机体功能活动的调节
(一)神经调节
神经系统由大脑皮质、皮质下各级中枢和周围神经纤维组成。神经调节是整体功能的主导调节系统,也是最复杂的功能系统。在中枢的整合作用下,通过传入和传出神经的活动对机体功能的调节,称为神经调节(neuroregulation)。神经调节的基本方式是反射(reflex)。反射是指在中枢神经系统的参与下,机体受到体内外环境因素刺激时所作出的规律性应答活动。反射是神经调节的基本方式,按其性质可分为食物反射、性反射、防御反射和探究反射等;按其形成的过程不同,可分为非条件反射和条件反射。
1.非条件反射(unconditioned reflex) 是种族在进化过程中形成并遗传于后代的一类反射。这类反射具有固定的反射弧,其刺激性质与反应之间的因果关系是由种族遗传因素所决定;所具有的神经联系,在个体出生时已接通;每种反射都有相应的反射弧,反射弧的任何部分损伤,反射便消失;反射中枢在皮质以下。切除大脑皮质的动物,或没有大脑皮质的畸形儿,绝大部分非条件反射仍能保持。非条件反射是相对恒定的。引起非条件反射的刺激是一些特定的、有限的刺激物,如声、光、电、食物、机械、化学、温度等。这些刺激作用于机体特定部位的感受器,沿着固定的反射弧,引起相应性质的反射。非条件反射数目有限,是维持机体生存的最基本的反射。
2.条件反射(conditioned reflex) 是机体出生后,在生长发育过程中,以非条件反射为基础,通过学习和训练建立起来的反射。其刺激性质与反应之间的因果关系并不固定;有预见性;必须有大脑皮质参加;反射弧是暂时联通的。切除大脑皮质的狗,原来形成的条件反射几乎全部丧失,只保留简单的非条件反射,且不能建立新的条件反射。引起条件反射的刺激叫条件刺激,也叫信号刺激,是指一些能代表某种直接作用于机体的刺激物,如吃梅子(非条件刺激)可引起唾液分泌,是非条件反射,但梅子的形态、颜色由眼传入大脑皮质视中枢,也可引起唾液分泌,这时梅子形态、颜色已变为梅子入口的条件刺激(信号刺激)。另外一些与唾液分泌无关的刺激,如灯光、铃声、时间、地点、餐具等,只要它们出现后立即给动物进食,经过多次结合后,在它们单独出现时,也能成为代表食物入口的刺激。所以,任何无关刺激只要与非条件刺激反复结合,都可建立条件反射。在机体的生命运动过程中,不断地与环境进行物质和信息的交换,都可以此建立条件反射。由于条件反射可使大量无关刺激成为预示某些环境因素变化即将来临的信息,因而扩大了机体适应环境变化的能力。
神经调节的主要作用是调节整体的感觉和运动以及思维、情感、学习和记忆等功能活动。
(二)体液调节
体液调节(humoral regulation)是指内分泌腺或内分泌细胞分泌的激素或其他的体液因素,通过血液循环或其他途径运送到相应的部位,进而对机体的功能活动进行的调节。由于内分泌腺直接或间接接受神经系统的调节,故体液调节可视为神经调节的一个传出环节,常称之为神经-体液调节。
体液调节系统是由内分泌腺、散在的内分泌细胞和具有分泌生物活性物质的组织和器官组成的功能系统。通常情况下,体液调节主要是指内分泌腺和内分泌细胞以及体内某些器官(如心和肾等)分泌的激素,对机体的各种代谢、生长发育和生殖过程的调节。
(三)免疫调节
免疫调节是指通过免疫系统(immunological system)的活动对整体防御功能的调节。免疫系统由胸腺、骨髓、脾、淋巴结等免疫器官,黏膜相关的淋巴组织,吞噬细胞、自然杀伤细胞、T和B淋巴细胞、抗体、细胞因子和补体等组成。该系统具有防止外界病原体入侵和清除已入侵的病原体及有害的生物分子的作用;清除体内出现的突变细胞和早期肿瘤;对外来病原体及有害生物分子表达的抗原产生免疫应答并予以清除;该系统的主要作用是构成整体的防御屏障,以维护内稳态。
(四)自身调节(https://www.daowen.com)
自身调节是指器官、组织、细胞在不依赖于神经或体液调节的情况下,自身对所处环境因素的变化所产生的适应性反应。例如,平均动脉压在一定范围内变动时,脑血管可通过自身调节机制改变其管径,使血流量保持相对恒定,即动脉血压升高时,脑血管收缩,血流阻力增大,反之亦然。
(五)神经、内分泌和免疫系统的相互作用
1.神经系统和内分泌系统的相互作用 体内各内分泌腺和散在的内分泌细胞以及下丘脑的神经内分泌细胞,其分泌活动都受自主神经系统的调节。如交感神经兴奋可促进甲状腺激素和肾上腺素的分泌,迷走神经兴奋促进胰岛素和促胃液素等的分泌。
内分泌腺和内分泌细胞分泌的激素,也可影响神经系统的功能。如有许多类固醇激素可称为神经活性类固醇(neuroactive steroid),它们能影响脑的功能。循环中的类固醇激素易于进入脑内,脑内的神经细胞上存在糖皮质激素的受体。陈宜张教授研究发现,糖皮质激素对神经细胞的分泌有快速、非基因组的抑制作用,对其重摄取谷氨酸有快速、非基因组的促进作用。此外,血管紧张素Ⅱ可促进交感缩血管神经纤维末梢释放去甲肾上腺素以加强血管的收缩,前列腺素E2则抑制交感缩血管神经纤维末梢释放去甲肾上腺素。通过这种对抗性作用,使去甲肾上腺素所致的血管口径的改变,能更好地同整体血压的调节相适应。
2.神经系统和免疫系统的相互作用 已研究表明,神经星形胶质细胞和小胶质细胞能产生白细胞介素1(IL-1)、IL-3和IL-6等细胞因子,星形胶质细胞还能产生各种补体;在神经细胞和神经内分泌细胞上有相应的细胞因子受体。
体内的骨髓、胸腺、脾和淋巴结等免疫器官都受自主神经支配,通过神经递质同免疫细胞膜上的受体结合,调节免疫应答和免疫组织的生长发育等。交感神经兴奋对免疫功能有抑制作用,副交感神经兴奋则加强其作用。
免疫细胞可产生多种神经肽以影响神经系统的功能。B淋巴细胞、T淋巴细胞和巨噬细胞均可产生促肾上腺皮质激素、生长激素和胰岛素样生长因子等。这些神经肽通过对神经系统的影响而参与机体睡眠和摄食等方面的调节。
3.内分泌系统和免疫系统的相互作用 促肾上腺皮质激素释放激素能直接促进人外周白细胞(经内毒素预处理后)产生促肾上腺皮质激素和β-内啡肽。促肾上腺皮质激素和性激素均有抑制免疫的功能。促甲状腺激素释放激素、促甲状腺激素、甲状腺激素和生长激素等,则有增强免疫功能的作用。
免疫应答可导致下丘脑-腺垂体-肾上腺皮质轴的激活。IL-1作用于下丘脑可使血中促肾上腺皮质激素和糖皮质激素的含量增加。免疫细胞也能产生一些激素,如巨噬细胞经内毒素处理后能分泌促肾上腺皮质激素,外周淋巴细胞在葡萄球菌毒素A的刺激下能产生促甲状腺激素。
神经-内分泌-免疫调节网络通过共同的细胞因子、神经肽和激素及其受体,相互介导而发挥高效能的调节作用,该网络任何环节的功能失调都会直接或间接地影响其他系统的功能,甚至导致疾病的发生。