听觉产生的外周机制
耳是机体的听觉器官。耳分为外耳、中耳和内耳，前两者具有传音功能，后者的耳蜗部分具有感音的功能。声波是听觉器官的适宜刺激，正常人耳能感受的声波频率范围为20～20000Hz。
（一）外耳的功能
外耳（external ear）包括耳郭和外耳道两部分。耳郭具有集音功能。外耳道是一端终止于鼓膜的盲性管道。声波进入一盲管，将产生共鸣现象。成人外耳道可对2．6～3．5kHz的声波产生共鸣，使这部分声波的强度增加近10dB。外耳道共鸣有利于语言听力。
外耳还有助于中枢判断声源的方向。对1kHz以下的低频声波，中枢根据左、右耳感受声音刺激时间的先后判断声源。高频声波易被耳郭和头颅等组织阻挡、吸收和反射，左、右耳感受声音的强度存在明显差异，中枢据此判断声源的方向。
（二）中耳的功能
1．中耳（middle ear）的传音功能 中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成。鼓膜的振动与声波振动同始终，能把声波振动如实地传递给听骨链。
听骨链由锤骨、砧骨和镫骨三块听小骨构成。锤骨的柄部紧贴鼓膜中央的内侧面，向上伸出的头部与砧骨紧密联结，砧骨的另一端与镫骨形成关节连合。镫骨的底板封盖在内耳的卵圆窗膜。当鼓膜向内运动时，通过听骨链传导，镫骨板将卵圆窗膜向内推入；鼓膜向外运动时镫骨板回缩，卵圆窗膜恢复至原位。
三块听小骨之间形成一个两臂之间呈固定角度的杠杆系统。其中锤骨柄为长臂，砧骨突为短臂，支点的位置刚好在整个听骨链的重心上，因此，在能量传递过程中惰性最小，效率最高。
2．中耳的增压功能 声波在由鼓膜经听骨链向卵圆窗膜的传递过程中，可使振动的幅度减小而压强增大，这样，既可提高传音效率，又可避免对卵圆窗膜造成损伤。使压强增大的原因主要有两个方面：①鼓膜实际发生振动的面积为55mm2，卵圆窗膜的面积只有3．2mm2，二者相差约17．2倍；②听骨链的杠杆系统中，长臂与短臂的长度比约为1．3∶1，经此作用后，短臂一侧的压力将增大到原来的1．3倍。两方面的共同作用，使整个中耳在传音过程中的增压为22倍左右（17．2×1．3）。这就使声波的传递效率得以提高。
在听小骨上附有两条横纹肌。附在锤骨柄内侧的一条叫鼓膜张肌，受三叉神经支配。高音刺激使之反射性收缩，向内牵引锤骨柄，增加鼓膜的紧张度，使其振幅减小，故有利于接受高音且对内耳有保护作用。另一条附在镫骨头部叫镫骨肌，受面神经支配，收缩时，能向外牵引镫骨底板的前上缘，减轻鼓膜的紧张度，增大振幅，便于接受低音。两条肌对不同强度和频率的声音共同反应，调整鼓膜的紧张度和振动幅度，使声音能很好地传到内耳并保护内耳。
急、慢性化脓性中耳炎，由于鼓膜穿孔，听小骨粘连或坏死，可导致耳痛、流脓和听力障碍等临床表现。
3．咽鼓管 咽鼓管是连通中耳腔和鼻咽部的小管道，也称耳咽管，借此使中耳内的空气与大气相通。通常情况下，鼻咽部的开口处于闭合状态，在吞咽或打哈欠时，鼻咽部肌的收缩可使管口开放。咽鼓管的主要功能是调节鼓室内空气的压力，使之与外界大气压保持平衡，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能具有重要意义。由于耳咽部患慢性炎症使黏膜增厚，咽鼓管发生阻塞，鼓室内的空气被组织吸收而压力降低，引起鼓膜内陷，患者可出现耳闷、耳鸣和重听等症状。正常人在坐飞机升空时，由于高空气压低，以致鼓室内压相对增高，鼓膜可向外突出，故可感到耳痛和耳闷。此时，进行吞咽动作，咽鼓管开放使鼓膜内外的压力平衡，即可缓解此种症状。
4．声波传入内耳的途径 声波传入内耳的途径有气传导和骨传导两种。
（1）气传导（air conduction）：声波经外耳道空气传导引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗传入耳蜗，这种传导方式称为气传导。气传导是引起正常听觉的主要途径。但个体在听自己说话和唱歌时，骨传导具有重要作用。
在卵圆窗的下方有一蜗窗，其正常生理作用是缓冲内耳淋巴液的压力变化，有利于耳蜗对声波的感受。当正常气传导途径的结构损坏时，如鼓膜穿孔和（或）听骨链病变，此时，声波也可通过外耳道和鼓室内的空气传至蜗窗，经蜗窗传至耳蜗，可使听觉功能得到部分代偿。
（2）骨传导（bone conduction）：声波直接引起颅骨振动，从而引起耳蜗内淋巴的振动，这种传导方式称为骨传导。骨传导的效率比气传导的低得多，在平时，个体所接触到的一般声音不足以引起颅骨的振动。只有较强的声波，或者是自己的说话声，才能引起颅骨发生较明显的振动。
在临床工作中，常用音叉检查患者气传导和骨传导的情况，帮助诊断听觉障碍的病变部位和性质。例如，急慢性化脓性中耳炎、鼓膜外伤、听骨链中断等气传导途径受损引起的听力障碍，称为传音性聋（conductive hearing loss），此时气传导的作用减弱而骨传导的作用相对增强；当耳毒性药物（庆大霉素等）损害内耳毛细胞、颅骨骨折损伤听神经或听中枢病变引起的听力障碍称为感音性聋（sensorineural hearing loss），此时气传导和骨传导的作用均减弱。(https://www.daowen.com)
（三）内耳的功能
声波经外耳和中耳的集音和传导，引起内耳卵圆窗膜的振动，该振动传导至基底膜上的毛细胞，将声波振动引起的机械能变化转换为听神经上的动作电位及其序列。
1．耳蜗（cochlea）的结构 耳蜗是内耳的感音部分，由一条骨性管道盘绕中间轴（蜗轴）旋转形成。人类耳蜗长35mm，旋转21／2～23／4圈。耳蜗管道的横切面显示其由3个阶组成：前庭阶位于上部分，以前庭膜为界与中间的蜗阶分开，鼓阶位于下部分，由基底膜与蜗阶分开。蜗阶在顶端封闭形成盲管，充满内淋巴。前庭阶和鼓阶在顶端相通，充满外淋巴。前庭阶的底端外侧壁有膜性的卵圆窗，由镫骨板覆盖，鼓阶的底端有膜性的圆窗，朝向中耳腔（图5－10）。
图5－10 耳蜗管道的纵切面示意图
基底膜上的声音感受器，即螺旋器或柯蒂器由内、外毛细胞（hair cell）及支持细胞等组成。在蜗阶的近蜗轴侧有纵向排列的内毛细胞，靠外侧有3～5行纵向排列的外毛细胞。每一个毛细胞的顶部表面都有上百条整齐排列的听毛（又称纤毛）。外毛细胞中较长的一些纤毛埋植于盖膜的胶冻状物质中。盖膜在内侧连耳蜗轴，外侧游离在内淋巴中。毛细胞的顶部与内淋巴接触，底部与外淋巴接触。在毛细胞的底部有丰富的听神经末梢。毛细胞具有主动感受声波振动的能力，这种能力在听皮质传出神经（橄榄耳蜗束）活动的调节下，表现出对不同频率和强度的声波的选择性感受。
2．耳蜗的感音机制 声波传入耳蜗内，引起基底膜的振动和毛细胞兴奋。毛细胞将基底膜振动的机械能转换成膜电位的变化，即产生感受器电位。感受器电位传至毛细胞底部，引起神经递质的释放，最后形成听神经纤维上的动作电位，传入皮质中枢引起听觉。
（1）毛细胞感受器电位的形成：在安静状态时，内毛细胞的静息电位为－45mV，外毛细胞为－70mV。当基底膜向上振动时，纤毛侧膜上的机械门控阳离子通道被打开，内淋巴液中K＋在电场力作用下涌入纤毛，进入细胞内使膜除极化。当基底膜向下振动时，纤毛侧膜上的阳离子通道自动关闭，此时由于胞内K＋通过细胞侧膜上的K＋通道外流，细胞超极化。因此，基底膜的上下振动（机械能），通过纤毛的偏曲运动被转换成细胞膜电位的除极和超极化，形成毛细胞的感受器电位。这种电位又称为耳蜗的微音器电位（cochear microphonic potential）。该电位的产生表示声－电换能过程已完成。
（2）毛细胞神经递质的释放和神经动作电位的形成：毛细胞底部和传入神经细胞的周围突构成突触。毛细胞感受器电位传至细胞侧底部时，细胞膜的除极将激活胞膜上的电压敏感性Ca2＋通道；胞外Ca2＋进入胞内，细胞内Ca2＋浓度升高；Ca2＋促使细胞内囊泡移动并与突触前膜融合、破裂、释放递质谷氨酸，继之同突触后膜上的谷氨酸受体结合，引起阳离子通道开放，突触间隙外淋巴中的Na＋和Ca2＋进入末梢内，使末梢除极，形成兴奋性突触后电位，通过总和达阈电位时，即产生传入神经上的动作电位。不同的音调和声音的响度以不同的动作电位组合形式上传至皮质听中枢，产生相应的听觉。
3．耳蜗对声音的感受和初步分析
（1）基底膜的选频特性——对音调的分析：骨性耳蜗管道的四壁都是骨质，惟有圆窗是膜性组织与中耳腔临界。由于液体的不可压缩性质，当声波的振动使卵圆窗膜内移时，压力波经前庭阶和鼓阶的外淋巴向圆窗方向传导，使圆窗膜凸向中耳腔；当卵圆窗膜回复至原位时，反向压力使圆窗膜回缩。外淋巴液压力的变化使位于中间的基底膜产生相应运动。由于基底膜起始段靠近卵圆窗和圆窗之间，根据压力传导的就近原则，基底膜起始段首先运动。当卵圆窗膜向内压时，基底膜起始段向下位移；当卵圆窗回复原位时，反向压力使该段基底膜向上位移。基底膜振动的频率与鼓膜振动的频率一致，从而与声波频率完全一致。
Be＇Ke＇sy通过对动物和人尸体耳蜗的直接观察，于1952年提出行波学说（traveling wave theory）以解释基底膜不同部位对声波的感受。该学说认为不同频率的振动波被不同的基底膜部位感受，是基底膜的物理性质决定的。人基底膜的长度约30mm，但宽度不一样，近卵圆窗处只有0．4mm，以后渐加宽，至顶部约0．5mm。
行波学说是一个动态的过程：声波振动卵圆窗膜，从蜗底的基底膜开始振动，向蜗顶方向推进，不同频率的声波在基底膜的某一部位的振幅达最大，振动停止后渐消失；基底膜对感受到的声波进行初步的分析，在最大振幅处的毛细胞兴奋产生感受器电位，激发神经冲动传入至中枢，产生不同音调的感觉。最大振动的部位取决于传入声波的频率。高频声波行波距离短，在靠近卵圆窗的底部基底膜引起最大振动，中频声波在基底膜的中部作最大振动，低频声波在基底膜的顶部作最大振动。
声音的频率不同，在基底膜上振动的部位不一样，但都有一个最大的振动区域，位于该区域的毛细胞受到的刺激最强，同这部分毛细胞相联系的听神经传入的冲动也最多。因此，自基底膜不同部位听神经的冲动传到皮质听中枢的不同区域，就可产生不同的音调感觉。临床上已观察到，耳蜗底部受损主要影响对高频声音的听力，顶部受损时主要影响低频声音的听力。
（2）对声音强度的分析：声音的强弱和声波所含的能量有关。同一频率的声音，在一定范围内，声波的振幅大者，感觉的声音强，反之则弱。
随着声音的强度增加，基底膜上振动的幅度增大，兴奋的毛细胞数量增多，产生的感受器电位增大，传入至中枢的冲动增多，中枢感觉的响度增加。在极安静条件下（如消声室），人耳刚能听到声音的最低强度称为听阈（hearing threshold），听阈反映人耳对某一声波的敏感度。人耳对1000～3000Hz的声音敏感，只需很低强度的声音就能听到，听阈较低；人耳对低频声特别是100Hz以下的声音不敏感，需要较高强度的声音（声压增加10000倍）才能听到，听阈较高。