过氧化物酶体及其与溶酶体的区别
过氧化物酶体(peroxisome)也称过氧化酶体、过氧化氢体、微体(microbody),是1954年Rhodin在小鼠肾小管上皮细胞中发现的小细胞器,以后研究发现,它普遍存在于动植物细胞,特别常见于肝细胞、肾上皮细胞、支气管纤毛上皮细胞等。
过氧化物酶体是真核细胞直接利用分子氧的细胞器,内含有多种氧化酶和过氧化氢酶。现在已知有40多种酶,但尚未发现在一种过氧化物酶体中含有全部40多种酶。虽然在各种组织细胞内酶的总数和种类不尽相同,但大致上可划分为两类,即氧化酶、过氧化氢酶。①氧化酶:约占总酶量的一半。各种氧化酶作用的具体底物不同,但共同特征是氧化底物的同时,能将氧还原成过氧化氢。②过氧化氢酶:约占过氧化物酶体蛋白总量的40%。它的作用是将过氧化氢还原成水。其中过氧化氢酶普遍存在是过氧化物酶体的标志酶。
(一)过氧化物酶体的形态结构
过氧化物酶体是由一层单位膜包裹的球形或卵圆形小体,直径约0.5 μm,内含一种或几种氧化酶类。小体中央常含有电子密度较高,呈规则的结晶状结构,称类核体(nucleoid),类核体为尿酸氧化酶的结晶。人类和鸟类的过氧化物酶体不含尿酸氧化酶,故没有类核体。在哺乳动物中,只有在肝细胞和肾细胞中可观察到典型的过氧化物酶体。如大鼠每个肝细胞中有70~100个过氧化物酶体。
(二)过氧化物酶体与溶酶体的区别
过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似,但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构,因此可作为电子显微镜下识别的主要特征。此外,两种细胞器在成分、功能及发生方式等方面也有很大的差异(表1-5-1)。
表1-5-1 过氧化物酶体与溶酶体的区别

(三)过氧化物酶体的功能(https://www.daowen.com)
1.使毒性物质失活 各种过氧化物酶体的功能有所不同,但过氧化物酶体氧化多种底物,催化过氧化氢生成并使其分解的功能却是共同的。在氧化底物的过程中,氧化酶能使氧还原成为过氧化氢,而过氧化氢酶能把过氧化氢还原成水。过氧化物酶体可使相应作用底物以氧为受氢体,通过两步反应将底物氧化,过氧化氢为中间产物,其最终被过氧化氢酶分解(图1-5-7):①氧化酶的作用底物(RH2)如尿酸、L氨基酸、D氨基酸等作为供氢体而被氧化、产生中间产物H2O2,过氧化氢对细胞有毒性。②由过氧化氢酶分解H2O2而解毒,反应过程中供氢体(R'H'2)为甲醇、乙醇、亚硝酸盐或甲酸盐等小分子。因此,过量饮酒造成的酒精中毒,约有一半是经过过氧化物酶体的氧化分解来解毒的。所以过氧化物酶体在肝、肾细胞内主要的功能是防止产生过量的过氧化氢,以免引起细胞中毒,对细胞起着保护作用。

图1-5-7 过氧化物酶体的解毒作用
2.对氧浓度的调节作用 过氧化物酶体与线粒体对氧的敏感性是不一样的,线粒体氧化所需的最佳氧浓度为2%左右,增加氧浓度,并不提高线粒体的氧化能力。过氧化物酶体的氧化率是随氧张力增强而成正比地提高。因此,在低浓度氧的条件下,线粒体利用氧的能力比过氧化物酶体强,但在高浓度氧的情况下,过氧化物酶体的氧化反应占主导地位,这种特性使过氧化物酶体具有使细胞免受高浓度氧的毒性作用。
3.脂肪酸的氧化 动物组织中有25%~50%的脂肪酸是在过氧化物酶体中氧化的,其他则是在线粒体中氧化的。另外,由于过氧化物酶体中有与磷脂合成相关的酶,所以过氧化物酶体也参与脂的合成。
4.含氮物质的代谢 在大多数动物细胞中,尿酸氧化酶(urate oxidase)对于尿酸的氧化是必需的。尿酸是核苷酸和某些蛋白质降解代谢的产物,尿酸氧化酶可将这种代谢废物进一步氧化去除。另外,过氧化物酶体还参与其他的氮代谢,如转氨酶(aminotransferase)催化氨基的转移。
(四)过氧化物酶体的发生
研究表明,过氧化物酶体的发生有两条途径:一是细胞内已有的过氧化物酶体经分裂而产生子代过氧化物酶体;二是在细胞内重新发生。过氧化物酶体重新发生包括3步:①内质网出芽衍生出前体膜泡,然后过氧化物酶体的膜蛋白掺入,形成过氧化物酶体雏形。②在细胞质基质中合成的过氧化物酶体蛋白具有PTS1和PTS2分选信号(见第七章),在细胞质基质中和过氧化物酶体的膜上均有PTS受体。需要进入过氧化物酶体的蛋白首先与细胞质基质中的PTS受体结合,该PTS受体再与过氧化物酶体膜上的PTS受体结合,从而将过氧化物酶体蛋白转运至过氧化物酶体中。③成熟的过氧化物酶体经分裂产生子代过氧化物酶体。