细胞质基质的功能
细胞质基质所担负的功能不是孤立而单一的,它的功能体现为多种细胞过程。许多中间代谢过程都发生在细胞质基质中,如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分分解过程等。
细胞质基质的首要功能是为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所。现已知,细胞内所有蛋白质合成的起始步骤都发生在细胞质基质的游离核糖体上,具有特殊N-端信号序列的分泌蛋白合成起始后多核糖体很快转移到内质网膜上,边合成边转移到内质网腔,然后再以膜泡运输的方式由内质网转运至高尔基体并进一步完成蛋白质分选。其他蛋白质的合成均在细胞质基质中游离核糖体上完成,并根据蛋白质自身所携带的信号,分别转运到线粒体、叶绿体、微体以及细胞核中,也有些蛋白质驻留在细胞质基质中,构成本身的结构成分。
细胞质基质第二方面的功能是与细胞质骨架相关的。细胞质骨架不仅与维持细胞的形态、细胞的运动、细胞内的物质运输及能量传递有关,而且也是细胞质基质结构体系的组织者,为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点,从而在细胞质基质中形成更为精细的三维特定区域,使复杂的代谢反应高效而有序地进行。
细胞质基质第三方面的功能是与细胞膜相关的,一是细胞内的各种膜相细胞器使细胞质基质产生区室化,从而通过生物膜结构将蛋白质等生物大分子限定在膜的二维平面上,促进反应高效而有序地进行;二是依靠细胞膜或细胞器膜上的泵蛋白和离子通道维持细脆内外跨膜的离子梯度,如产生钙波(calcium waves)和产生并改变跨膜电位;依靠细胞膜某些协同转运蛋白(cotransporter)调节细胞质基质的pH稳态,而环境的稳态又是行使正常生理生化功能的前提条件。(https://www.daowen.com)
细胞质基质第四方面功能,是与蛋白质的修饰和选择性降解等方面有关。已发现有100余种蛋白质的侧链修饰方式,绝大多数的修饰都是由专一的酶作用于蛋白质侧链特定位点上。侧链修饰对细胞的生命活动十分重要,但很多修饰的生物学意义至今尚不清楚。
在蛋白质分子的氨基酸序列中,既含有决定蛋白质定位和功能的靶向信号和修饰信号,还含有决定蛋白质寿命的信号,这种信号存在于蛋白质N-端的第一个氨基酸残基。在真核细胞每种蛋白质起始合成时,N-端的第一个氨基酸都是甲硫氨酸(细菌中为甲酰甲硫氨酸),但合成后不久便被特异的氨基肽酶水解除去,然后由氨酰-tRNA蛋白转移酶把一个信号氨基酸加到某些蛋白质的N-端,最终在蛋白质的N-端留下一个稳定或不稳定的氨基酸残基。真核细胞的细胞质基质中,有一种识别并降解错误折叠或不稳定蛋白质的机制,即泛素化和蛋白酶体所介导的蛋白质降解途径。
细胞质基质中的变性蛋白质、错误折叠的蛋白质、含有被氧化或其他非正常修饰氨基酸的蛋白质,不管其N-端氨基酸残基是否稳定,也常常很快被降解清除。
细胞基质中的热休克蛋白(heat shock protein,HSP)帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,形成正确的分子构象。