四、微管的功能

四、微管的功能

1.支架作用 细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样,起支撑作用,在培养的细胞中,微管呈放射状排列在核外,(+)端指向质膜,形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞的轴突和树突中,微管束沿长轴排列,起支撑作用。

2.细胞内运输 由于真核细胞内存在复杂的内膜系统,因此细胞内物质的运输往往需要通过定向运输才能被运往其功能部位。细胞内物质的定向运输需要马达蛋白(molecular protein)和细胞骨架系统的共同参与才能完成。目前已知的马达蛋白有几十种,如肌球蛋白、驱动蛋白、动力蛋白等。

(1)肌球蛋白以微丝作为运行轨道参与物质的定向运输:传统的肌球蛋白即肌球蛋白Ⅱ,主要存在于肌细胞中,参与肌肉收缩、细胞迁移和胞质分裂。非传统肌球蛋白包括肌球蛋白Ⅰ等,可携带不同“货物”沿着微丝“轨道”由负端向正端移动。

(2)驱动蛋白和动力蛋白以微管作为运行轨道参与物质的定向运输:驱动蛋白(kinesin)是一类微管激活的ATP酶,有一对ATP酶活性的球形头部、一个颈部、一个螺旋状杆部和一个可承载膜性“货物”的尾部。头部通过结合并水解ATP,导致颈部发生构象改变,使两个头部交替与微管结合、解离,从而将尾部携带的“货物”沿微管由负端向正端移动(图1-8-5)。

图示

图1-8-5 沿微管运输的马达蛋白

动力蛋白(dynein)是一个9~12个亚基组成的巨大蛋白质复合物,具有ATP酶活性,与动力肌动蛋白(dynactin)复合物结合后,才能沿着微管由正端向负端移动,为细胞内物质运输和纤毛运动提供动力(图1-8-6)。

图示

图1-8-6 动力蛋白与动力肌动蛋白的结合(https://www.daowen.com)

(3)细胞骨架与mRNA运输、细菌与病毒感染:mRNA同样通过马达蛋白沿微丝、微管移动,完成mRNA的胞内运输,以使特异的基因产物表达于特定的亚细胞区域,建立和维持细胞的不对称性。

侵入真核细胞的细菌或病毒,也可沿着细胞骨架系统移动至细胞特定部位,以逃避宿主细胞免疫系统的识别和杀伤。

3.形成纺锤体 纺锤体是一种微管构成的动态结构,其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。

4.纤毛与鞭毛的运动 纤毛和鞭毛具有运动功能,是细胞表面的特化结构。两者均由基体、杆部和顶部组成,基体源于中心粒,由9组三联管组成,呈“9×3+0”结构,是纤毛和鞭毛的发生部位(图1-8-7a);杆部外围包裹着9组二联管,中央鞘包被着两条分开的中央微管,呈“9×2+2”结构(图1-8-7b),通过动力蛋白与微管的结合,利用ATP功能,使相邻二联管之间产生弯曲力,引起纤毛与鞭毛的弯曲运动。

图示

图示

图1-8-7 纤毛与鞭毛横切面模式图

(a)基体呈“9×3+0”结构;(b)杆部呈“9×2+2”结构

纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解ATP,使相邻的二联微管相互滑动。有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎,主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂,不能排出侵入肺部的粒子。