减数分裂与配子发生
减数分裂（meiosis）又称成熟分裂，是一种特殊的有丝分裂形式，仅发生在真核生物有性生殖细胞形成过程中的某个阶段，生殖细胞形成时染色体由二倍减少到单倍。
减数分裂的主要特征是：仅在性腺部位，发生在初级精（卵）母细胞形成成熟的精（卵）子时，整个过程连续进行两次细胞分裂，形成4个子代细胞，但在此过程中染色体只复制1次，故子代细胞内染色体数目减半。减数分裂的关键时期是在第一次分裂，它的前期特别长，变化复杂，包括同源染色体配对、交换、交叉等过程。
（一）减数分裂的第一次分裂（减数分裂I）
1.间期Ⅰ（interphaseⅠ）完成染色体复制，复制后的两条染色单体由着丝粒连在一起。
2.前期Ⅰ（prophaseⅠ）时间较有丝分裂长且变化复杂，呈现出减数分裂的特征性变化：持续时间长，细胞核显著增大、同源染色体进行配对交换等。该期可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期等。
（1）细线期（leptotene stage）：此期光镜下可逐渐见到染色体，染色质在凝集前已复制但仍呈细线状，并相互交织成网。电镜下可观察到此期的染色体是由两条染色单体构成。
（2）偶线期（zygotene stage）：同源染色体从靠近核膜的某一点开始相互靠拢在一起，称为配对（pairing），然后沿其长轴相互紧密结合，称为联会（synapsis），形成的结构叫二价体（bivalent）。配对的同源染色体之间通过蛋白质性质的物质相互连接形成一种复合结构，称联会复合体（synaptonemal complex）。电镜下可见联会复合体的细微结构（图1-11-5），主要由侧体、中央成分和横纤维组成，与染色体的配对，交换和分离密切相关。
图1-11-5 联会复合体和重组结电镜模式图
（3）粗线期（pachytene stage）：染色体明显缩短变粗（至少缩短了1/4），并与核膜继续保持接触，姐妹染色单体分开，形成四分体（tetrad）。粗线期最重大的事件是非姐妹染色单体之间发生染色体片段的互换，称为交换（crossing-over）。电镜下，可见此时在联会复合体中出现一个圆球形或椭圆形的结构，称为重组节（recombination nodule），含有一些蛋白质成分，可能是一些与重组有关的酶类。
（4）双线期：联会复合体解体，同源染色体相互分离，但仍然有几个地方相互联系形成交叉（crossover）。交叉部位含有残留的联会复合体，这表明非姐妹染色单体之间在此处发生了交换。
（5）终变期：四分体高度螺旋化，变得很粗短并移至核周边区；随着染色体进一步凝集，交叉的位置逐渐向两端移动，称为交叉的端化（terminalization）；核膜、核仁消失。
3.中期Ⅰ（metaphaseⅠ）纺锤体形成并移到细胞中央，两侧的纺锤丝分别与一对同源染色体的动粒相连。在纺锤丝的牵引下，四分体排列在细胞中央的赤道面上，同源染色体在着丝粒和端部仍然相互连接。
4.后期Ⅰ（anaphaseⅠ）四分体中的同源染色体彼此分开，形成二分体（dyad）。在纺锤丝的牵引下，二分体随机的分别移向细胞的两极。由于在粗线期进行了交换，每个二分体的2条染色单体的DNA组成已不相同。
5.末期Ⅰ（telophaseⅠ）二分体到达两极，染色体解螺旋呈伸展状，核膜、核仁重新出现。最后完成胞质分裂，形成两个子代细胞。
经过减数分裂Ⅰ，同源染色体彼此分离，进入到不同的子代细胞，细胞的染色体数目减少了一半。每个子代细胞中含发生了重组的23个二分体，再也不是原来意义的23对染色体了。
（二）减数分裂的第二次分裂（减数分裂Ⅱ）
1.间期Ⅱ 时间很短，不进行DNA复制，有的生物无明显的间期Ⅱ，直接由末期Ⅰ进入前期Ⅱ。
2.前期Ⅱ 核膜、核仁消失，每个细胞有单倍数（n）个二分体。
3.中期Ⅱ 各二分体排列在赤道面上，两侧的纺锤丝各自连于2条染色单体的动粒上。
4.后期Ⅱ 着丝粒处纵裂，二分体变为单分体（monad），在纺锤丝的牵引下向两极移动。
5.末期Ⅱ 两组单分体移到细胞两极，重新解螺旋称为染色质，分别形成新的细胞核。(https://www.daowen.com)
在第二次减数分裂结束时，一个亲代细胞共形成了4个子代细胞，各子代细胞中染色体数目与分裂前相比，数目减少了一半（图1-11-6）。子代细胞间在染色体组成及组合上也存在差异，这些变化主要在第一次减数分裂过程中完成。
图1-11-6 减数分裂图解
（三）减数分裂的生物学意义
1.减数分裂保证了生物染色体数目的恒定性 减数分裂保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性。减数分裂导致了配子细胞的染色体数目减半（即由体细胞的2n条染色体变为n条染色体的雌雄配子），再通过两性配子细胞结合，又使合子细胞的染色体数目重新恢复到亲代细胞的2n水平，使有性生殖的后代始终保持亲代细胞固有的染色体数目。
2.减数分裂是生物遗传复杂性的细胞学基础 在减数分裂过程中非同源染色体重新组合，同源染色体间发生部分交换，结果使配子的遗传基础多样化，使后代对环境条件的变化有更大的适应性。
减数分裂过程中，染色体的种种变化符合遗传学的三大基本定律，即基因分离定律、基因自由组合定律、基因连锁和交换定律。
（四）配子发生
配子发生（gametogenesis）是指配子的形成过程。配子分为雄配子精子（sperm）和雌配子卵子（female gamete）。在配子发生过程中，二倍体的原始生殖细胞都要通过减数分裂和分化才能转化成单倍体的卵子或精子。精子的发生（图1-11-7）或卵子的发生（图1-11-9）都经过增殖期、生长期、成熟期，另外精子的发生还经历一个变形期，且都在成熟期进行减数分裂。
图1-11-7 精子的发生
1.精子发生 在睾丸生精小管上皮中，有二倍体（2n）的精原细胞。当男性进入青春期时，在垂体促性腺激素作用下，精原细胞进入增殖期，通过有丝分裂大量增殖。在随后的生长期，精原细胞体积增大，细胞质增加，细胞核也增大，形成初级精母细胞（4n）。随后进入成熟期，进行第一次减数分裂，产生两个次级精母细胞（2n），染色体数目减半。此时不经过DNA复制，次级精母细胞直接进行第二次减数分裂，产生4个精子细胞（n），然后经过变形期成为蝌蚪状的精子（n）（图1-11-8）。从精原细胞发育为成熟的精子，需60～70日。男性的年龄越大，精原细胞分裂的次数越多，发生基因突变的风险增大，在遗传学上称为父亲的年龄效应。
图1-11-8 精子的结构
图1-11-9 卵子的发生
2.卵子发生 卵子发生很早，从胚胎时期就开始了，以卵泡为单位。当女性胚胎发育到第3个月时，卵巢中的卵原细胞即进入增殖期，经过有丝分裂形成大量的卵原细胞（2n）。每个卵原细胞围绕着一层扁平的卵泡细胞，形成原始卵泡。第5个月时双侧卵巢有700万个左右的原始卵泡，以后随年龄增长逐渐减少。出生时卵巢中有100～200万个卵泡，女性青春期卵巢中卵泡数为4～5万个。当女性进入青春期后，卵原细胞进入生长期，体积增大，形成初级卵母细胞（4n）。此时初级卵母细胞中积累了大量的RNA、蛋白质等营养物质，而初级卵母细胞周围的卵泡细胞由扁平变为立方形或柱状，由一层增殖分裂为多层，出现透明带、放射冠，称为初级卵泡。进一步卵泡出现卵泡腔、卵丘、卵泡膜等结构，称为次级卵泡。次级卵泡最后发育为成熟卵泡。在青春期前，由于体内激素水平不足，初级卵母细胞长期停止在减数分裂前期Ⅰ的双线期；从青春期到绝经期的30～40年时间，在垂体促性腺激素的作用下，卵泡随月经周期呈现周期性的发育。每个周期卵巢有15～20个卵泡生长发育，但通常只有一个卵泡发育成熟并完成排卵（图1-11-10）。女性一生共排卵为400～500个，其余卵泡在不同发育阶段退化为闭锁卵泡。成熟期中，停止在减数分裂前期Ⅰ的初级卵母细胞在排卵前36～48小时完成第一次减数分裂，形成次级卵母细胞（2n）和第一极体。从卵巢排出到输卵管壶腹部的次级卵母细胞停止于中期Ⅱ，在排卵后24小时内，如受精，再继续完成第二次减数分裂，形成卵细胞（n）和第二极体；如未受精则次级卵母细胞退化消失。女性的年龄越大，越容易发生染色体数目的异常，形成异常的卵子，导致染色体病的发生，这种风险在遗传学上称为母亲的年龄效应。
图1-11-10 哺乳动物的卵子
3.受精 是精子和卵子结合形成受精卵（合子）的过程（图1-11-11）。正常的受精是在排卵后24小时内，在输卵管壶腹部内完成的。首先精子需要获能（capacitation），即指进入子宫、输卵管的精子同女性生殖管道中的各种酶发生生化反应，使其表面的特异性糖蛋白抗精素显露出来，使得精子具有受精的能力。抗精素和卵细胞表面的特异蛋白受精素发生免疫反应，相互识别、吸引，是受精的先决条件。获能的精子通过顶体释放各种酸性水解酶分解次级卵母细胞外侧的透明带和放射冠，促使精卵细胞膜相接触，随后出现膜的融合，精子的细胞核和细胞质进入卵子内，形成雄原核。与此同时在受精的过程中，受精子的激发，次级卵母细胞终于完成了第二次减数分裂形成一个卵子和一个第二极体。在雄原核形成的同时，雌原核形成，雌雄原核相互靠近，融合在一起，最终受精卵（合子）形成。当第一个精子进入卵细胞后，受精过程中发生了皮质反应和透明带反应，其他精子被阻止再次进入卵细胞内，确保单精受精，维持受精卵染色体数目恢复稳定的2倍体。
图1-11-11 受精过程示意图