卵形疟原虫(plasmodium ovale)
仅先后曾在云南省西南部、南部以及海南省发现,贵州亦曾有发病的记录。现未再发现。四种疟原虫的生活史基本相同,其发育过程分为两个阶段,即在人体内进行无性增殖、开始有性增殖和蚊体内进行有性增殖与孢子增值。
1.在人体内的发育和增殖
按其在人体内发育增殖的进程,先在人体的肝细胞内发育增殖称为红细胞外期;之后在人体的红细胞内发育增殖,包括红细胞内期和有性期的开始,即配子体的形成。
(1)红细胞外期
当涎腺内含有疟原虫成熟子孢子的雌性按蚊叮吸人血时,此子孢子即随蚊的涎液进入人体末梢血液。约经30min随血流陆续侵入肝细胞。1个子孢子侵入1个肝细胞后,虫体逐渐由长变圆,核开始分裂,形成1个红外期裂殖体。裂殖体在肝细胞内继续长大的同时,随核的分裂,细胞质也分裂,并且分别包绕着每一分裂的核,发育为成熟裂殖体,内含有许多圆形或椭圆形的小体,称为裂殖子。
间日疟和卵形疟既有速发型子孢子,又有迟发型子孢子。速发型子孢子在肝细胞内的发育较快,只需经12~20天就能发育为成熟的裂殖体。迟发型子孢子则发育较缓慢,需经6~11个月才能发育成成熟的裂殖体。迟发型子孢子也称为休眠子,是间日疟和卵形疟复发的根源。三日疟和恶性疟无迟发型子孢子,故无复发。(https://www.daowen.com)
部分疟原虫裂殖子在红细胞内经3~6代增殖后发育为雌性配子体与雄性配子体。配子体在人体内的存活时间为30~60天。
(2)红细胞内期
由红细胞外期肝细胞释出的裂殖子进入血流后即侵入红细胞内,首先发育形成环状体(又称小滋养体)。8~10小时后,虫体逐渐长大,伸出伪足,有一定活动力,此称为大滋养体。40小时左右,其核开始分裂,大滋养体发育成裂殖体前期(或称早期裂殖体)。当核分裂达12~24小时,细胞质也随之分裂,每一个核周围被分裂的胞质包绕,形成1个新的个体即裂殖子时,此即称为成熟裂殖体。约48小时,成熟裂殖体胀破红细胞,裂殖子释放入血流,一部分被吞噬细胞吞噬消灭,另一部分则侵入其他红细胞,继续进行红细胞内期的发育和增殖。红细胞内期的原虫经历几代裂体增殖后,其中部分裂殖子不再进行裂体增殖而进入有性期,分别发育形成有性别之分的雌(大)配子体和雄(小)配子体。发育成熟的配子体如被适宜的雌性按蚊吸入后,便在蚊胃中完成配子生殖和孢子增殖。否则经10~20天即逐渐变性而被吞噬细胞消灭。
2.在蚊体内的发育和增殖
当雌性按蚊叮吸患者的血液时,红细胞内期的各期疟原虫随之进入蚊胃。仅雌雄配子体不被消化破坏且能继续发育,到达蚊胃几分钟后,雄配子体的核即分裂成4~8块,细胞质伸展出4~8条细丝,然后,每一小块核进入1条细丝中,称此为出丝现象。最后细丝脱离母体在蚊胃中游动,成为雄(小)配子,此时,雌配子体的核经染色体的减数分裂,发育成为雌(大)配子,当雄配子游近雄配子并钻进其体内后,两者融合在一起,通过受精,形成合子。合子呈圆球形,约经过5小时,伸展成香蕉状或腊肠状能蠕动的动合子。约在蚊吸血后16~24小时,动合子穿过蚊胃上皮细胞,停留在蚊胃的弹性纤维膜下,虫体变圆。并分泌囊壁形成球形的卵囊。约经过2~3天后,核开始分裂,6~7天后卵囊分化为成孢子细胞,其表面长出许多子孢子芽,再经8~9天后,形成子孢子,并脱离成孢子细胞体。子孢子可因卵囊壁破裂而释出;也可主动从卵囊壁钻出,从而游离于蚊血腔的血淋巴中,随血淋巴到蚊涎腺内。当此受染的蚊虫再叮吸人血时,涎腺中的子孢子即随涎液侵入人体。人由此而感染。