脉翅目昆虫形态特征Morphological characteristics of Neuro...
脉翅目昆虫的主要特征（图1-16，图1-17，图1-18，图1-19）：成虫小至大型。下口式；口器咀嚼式；触角通常线状，部分类群特化成棒状、栉状等；复眼发达，单眼多退化；前后翅膜质透明，静止时常折叠成屋脊状；具许多纵脉和横脉，多分支，翅脉呈网状，翅脉在翅缘二分叉。无尾须。幼虫大多为蛃型，具有明显突出的上颚，为捕食性。
1.成虫
（1）头部（head）：下口式，咀嚼式口器（图1-20）。
复眼（compound eye）：发达，呈半球状凸于头侧（图1-21-c），蝶角蛉科Ascalaphidae部分类群的复眼较为特殊，有1条沟将其分为上下两部分。
单眼（ocellus）：一般缺失，只有溪蛉科Osmylidae昆虫 （伽溪蛉亚科除外）具有明显单眼，溪蛉科Osmylidae昆虫多具3个单眼，呈三角形排列，黄色至黑色，多生有深色的长刚毛。
额（frons）：位于触角之下，两复眼之间，额区一般无特化，仅有颜色的变化（图1-20-A：b）。部分粉蛉科Coniopterygidae昆虫的额区为未骨化的膜质区域。
头顶（vertex）：位于额之后的部分，包括触角、单眼三角区以及其后部分。部分种类头顶具有明显的瘤状突起。螳蛉科Mantispidae昆虫头顶在触角后缘具一大瘤突，突起程度在属间有较大差异，而种间差异不明显（图1-20-A：a）。溪蛉科Osmylidae昆虫也具有明显的瘤状突起。
触角（antenna）：柄节（scape）较为粗大，梗节（pedicel）较小，但梗节的变化范围较大（图1-21-a）。鞭节（flagellum）大部分宽度大于长度，基部尤其明显。因此，触角的形状和长短可用于鉴别脉翅目Neuroptera不同科的昆虫。通常脉翅目Neuroptera昆虫为线状，部分类群变化较大，如：蝶角蛉科Ascalaphidae昆虫触角较长，末端突然膨大呈球状；蚁蛉科Myrmeleontidae触角相对较短，末端逐渐膨大；另外，栉角蛉科Dilaridae成虫触角具有性二型现象，雌虫触角线状，而雄虫触角为栉状。溪蛉科Osmylidae昆虫触角线状、较短，不超过翅长的一半；但是伽溪蛉亚科Gumillinae昆虫触角特殊，其触角极长，一般超过前翅长，有的甚至超过前翅长的2~3倍。螳蛉科Mantispidae昆虫的触角非常多样，呈线状、念珠状或栉角状。柄节长约为梗节的2倍；第1鞭节较长，是其余各节的2倍，中间各节均匀，末节三角锥形。触角每节都密布短绒毛，鞭节上缘还具1圈或多圈黑色长刚毛。优螳蛉属Eumantispa、螳蛉属Mantispa、东螳蛉属Orientispa和矢螳蛉属Sagittalata昆虫的鞭节近球形，节间明显；澳蜂螳蛉属Austroclimaciella昆虫的鞭节柱形，宽约为长的2倍，节间极短；瘤螳蛉属Tuberonotha和梯螳蛉属Euclimacia昆虫的鞭节极扁平，宽为长的4~6倍；另外，仅在古北界希腊至塔吉克斯坦地区分布的Nampista属螳蛉的触角呈特殊的栉角状。
口器（mouthparts）：咀嚼式。口器在科内变化不大，一般不作为属级和种级阶元的分类依据。
上唇（labrum）：横宽。不同科形状不同，如螳蛉科Mantispidae昆虫上唇扁平近圆形；溪蛉科Osmylidae昆虫上唇多为方形，光滑无毛，褐色至暗褐色，有时具明显的条斑。蚁蛉科Myrmeleontidae昆虫上唇短宽，褐蛉科Hemerobiidae昆虫上唇近梯形，口面（oral surface）常具感觉器官（sensory organ）。
上颚（mandible）：骨化强。其中：螳蛉科Mantispidae昆虫上颚发达，端部尖锐，内缘锋利；溪蛉科Osmylidae昆虫上颚末端为明显的刀状结构，尖细，颜色较其他部分深；蚁蛉科Myrmeleontidae昆虫上颚发达，近三角形，端部略向内弯，尖利（图1-21-d）。
下颚（maxillae）：下颚不发达。螳蛉科Mantispidae的下颚内侧具1排坚硬的毛刺（图1-21-e）。
下颚须（maxillary palpus）：大多数种类为5节，基部1~4节呈圆柱形，第5节端部尖细（图1- 21-f）。在褐蛉科Hemerobiidae中部分种类第5节多具1亚节。
下唇（labium）：骨化相对较弱，中唇舌（glossae）和侧唇舌（paraglossae）一般区分不明显，形成一延长的膜质化的唇舌（ligula）。
下唇须（labial palpus）：大多数种类为3节，在褐蛉科Hemer-obiidae中部分种类第3节端部具有一亚节，末端尖细（图1-21-g）。
（2）胸部（thorax）：前胸（pro-thorax）长略大于宽，前胸背板通常近似长方形或者呈前缘短于后缘的梯形。但螳蛉科Mantispidae昆虫的前胸较为特殊，其前胸在前足基节后显著延长（图1-22-A）。中胸（mesothorax）和后胸（metathorax）则非常相似，有些类群后胸退化（图1-22-B）。中胸背板由前盾片（prescutum）、盾片（scutum）和小盾片（scutellum）三部分组成。前盾片近似梯形；盾片最大，位于前盾片与小盾片之间，呈纵向轴对称结构，中部细窄，两端膨大，侧缘多加深；小盾片位于后缘，近似菱形。后胸背板也由前盾片（prescutum）、盾片（scutum）和小盾片（scutellum）三部分组成。其盾片最大，位于中央，左右对称，偶具斑点或加深，有的种类对称轴明显，形成明显纵沟，连接前盾片与小盾片（图1-22）。
1）翅（wing）：翅2对，膜质，静止时呈屋脊状置于身体两侧，少数种类的后翅特化或退化，如旌蛉科Nemopteridae、粉蛉科Coniopterygidae中的粉蛉属Conwentzia。除粉蛉科Coniopterygidae昆虫的翅脉较简单外，其他脉翅目Neuroptera昆虫的翅脉都较为复杂。翅的颜色和色斑变化多样，如褐蛉科Hemerobiidae昆虫翅色多数为浅黄色、黄褐色至黑褐色，但少数为绿色。除翅斑外，部分类群还具有明显的深色翅痣（pterostigma, pt）以及类似翅斑的翅疤（nygma, ng）（图1-23）。此外，前翅翅形也多样化，有细长近条状（如鳞蛉科Berothidae昆虫）、前后缘加宽呈椭圆形或卵圆形（如蝶蛉科 Psychopsidae昆虫）、外缘钩状的镰刀形（如鳞蛉科Berothidae昆虫）。
脉序（venation）：脉翅目Neuroptera昆虫的脉序极为复杂，是脉翅目Neuroptera分类鉴定的重要特征。
缘饰（trichosors, tri）：主要位于翅边缘的纵脉之间，多为一些均匀分布的短脉，一般被认为是脉翅目 Neuroptera 昆虫中较原始的特征之一。
前缘脉（costa, C）：位于翅前缘，较粗壮，伸达翅顶角，不分叉。
亚前缘脉（subcosta, Sc）：为前缘的第2条纵脉，位于前缘脉后方，通常粗壮发达，末端分叉，到达翅缘的位置（翅顶点前后），是重要的分类特征。
前缘域（costal space, cls）：前缘脉和亚前缘脉之间形成的区域，通常基部宽阔，端部较窄。
肩回脉（recurrent humeral veinlet, rh）：向翅基部弯曲的肩脉，是亚科、属间重要的鉴别特征，如褐蛉科 Hemerobiidae 大部分种类具有肩回脉。
肩脉列（humeral veinlet, hvt）：位于肩回脉上的横脉列。
前缘横脉（costal crossvein, c）：连接前缘脉与亚前缘脉的横脉，位于前缘域（cls），前缘横脉分支方式是分属种的重要特征。
前缘短横脉列（costal veinlet, cv）：是连接前缘横脉列之间的短横脉，仅少数种类具有，当条数较多时形成前缘阶脉组。
前径脉（radius anterior, RA）：径脉R（radius）的第1分支，位于亚前缘脉之后，与之平行，较粗壮，末端分叉。
亚前缘域（subcostal space）：亚前缘脉Sc与径脉R之间的区域，一般较窄，通常具有1~3条短横脉，从基部至端部依次为1sc-r、2sc-r、3sc-r；部分类群具有多条亚前缘横脉。
后径脉（radius posterior, RP）：径脉R的第2分支，一般形成多条分支，是脉翅目Neuroptera昆虫属种分类的重要的依据。在褐蛉科Hemerobiidae昆虫中，RP脉之前出现多条自径脉R发出的纵脉，至少为2支，为褐蛉科Hemerobiidae昆虫特有特征之一，其数量是褐蛉科Hemerobiidae内亚科及属间的重要分类鉴别特征。
中脉（media, M）：主脉分为MA与MP脉，MA与MP脉可形成复杂的次生分支，其分支数量、分叉点位置以及与CuA脉的相对关系，是亚科以及属间的鉴别特征之一。
肘脉（cubitus, Cu）：主脉分为CuA和CuP脉两支，CuA脉一般较发达，多分支；CuP脉一般较简单或直接无分支。(https://www.daowen.com)
臀脉（anal vein, A）：一般3支，外侧至内侧依次为A1脉、A2脉和A3脉。
轭脉（jugal vein, J）：一般1支。
阶脉（gradate crossvein）：是连接纵脉之间的短横脉，通常呈阶梯状排列。通常1~5组，包括1组前缘阶脉组与后径脉、中脉、肘脉及臀脉之间所形成的后部阶脉组。若后部阶脉组存在4组，则根据排列顺序，自翅基至翅外缘依次为第1阶脉组（1st gradate crossvein series）、第2阶脉组（2nd gradate crossvein series）、第3阶脉组（3rd gradate crossvein series）和第 4 阶脉组（4th gradate crossvein series）；若后部阶脉组存在3组，则自翅基至翅外缘依次为内阶脉组（inner gradate crossvein series）、中阶脉组（middle gradate crossvein series）和外阶脉组（outer gradate crossvein series）。其中，主要的横脉包括r-m短横脉和RA与M脉之间的短横脉。自翅基至翅缘依次为1r-m、2r-m、3r-m 和4r-m。m-cu横脉是连接中脉与肘脉之间的横脉，自翅基至翅缘依次为1m-cu、2m-cu、3m-cu和4m-cu。ir为RP脉分支脉间的横脉。im为M分支间的横脉。
后翅翅型与前翅几乎一致，但一般小于前翅。翅颜色较浅，少数具有明显条带及斑点。后翅脉序与前翅基本一致，但较前翅相对简单，如前缘横脉排列与前翅相似，但一般不分叉；阶脉数量少于前翅，一般1~3组，大部分2组。部分类群在RP脉基部存在1条S形弯曲的连接径脉和中脉的短脉，在一些脉序系统中被认为是MA脉的基干。
2）足（leg）：足3对，大多为步行足，螳蛉的前足特化为捕捉足。足细长，多与体色保持一致（图1-24）。
基节（coxa）较短粗，前足基节（procoxa）近圆柱形，中足基节（mesocoxa）与后足基节（metacoxa）基部粗壮，端部渐细，呈圆锥形。转节（trochanter）位于基节之后，形态较稳定。股节（femur）较粗壮，一般不长于胫节。胫节（tibia）较细长，部分种类端半部膨大；前足胫节（protibia）和中足胫节（mesotibia）与对应的股节几乎等长，后足胫节（metatibia）明显长于股节。跗节（tarsus）多为5节，每节腹面端部两侧缘具1对坚硬的小距。前跗节（pretarsus）由1对简单、侧向、弓形的爪（claw）组成（图1-24）。
（3）腹部（abdomen）：腹部一般呈长筒形，由背板、腹板与侧膜三部分组成，背板、腹板颜色有时明显深于侧膜。一般10节，其中1~8节各具有1对气门。外生殖器结构复杂，为分类的重要特征部位，外形相似的属种则只能靠外生殖器来鉴别（图1-25）。Aspöck & Aspöck （2008）曾对脉翅总目各科的外生殖器骨片同源性进行了深入研究，并提出以生殖基节（gonocoxite）、生殖叶（gonapophysis）、生殖刺突（gonostylus）等术语来替代原有广泛使用的阳基侧突（parabaculum/paramere）、殖弧中突（mediuncus, med）、殖弧叶（gonarcus）、亚生殖板（subgenitale）、产卵瓣（oviporous flap）等术语。但此后，不同研究者对这一研究的认可程度不同，在部分类群中，如草蛉科Chrysopidae、褐蛉科Hemerobiidae等仍较为普遍地使用原有术语。在蝶角蛉科Ascalaphidae昆虫雌虫外生殖器中，仍常使用腹瓣、舌片、端瓣等术语，其实际分别与第8生殖基节、第8生殖叶及第9生殖基节同源。由于脉翅目各科间生殖器骨片差异较大，有时无法对其同源性给予准确评估。故在本图鉴中，部分脉翅目类群仍采用其原有常用术语。而在广翅目、蛇蛉目及少数脉翅目类群中则使用Aspöck & Aspöck（2008）提出的新术语。
1）雄虫腹部末端（male terminalia）：
第7腹节（segment 7）：第7背板和第7腹板相互分离，多为方形。绿褐蛉亚科Notiobiellinae的部分种类中的第7背板具有不同程度的特化突起。
第8腹节（segment 8）：第8背板（tergum 8，T8）与第8腹板（sternum 8，S8）变化程度较大，大部分种类背、腹板相互分离，少数种类愈合，如寡脉褐蛉属Zachobiella。其中，第8背板变化较多，表现在侧角存在特化现象、背缘具特化结构以及与第9背板部分愈合等。如丛褐蛉属Wesmaelius的部分种类第8背板侧后角（posteroventral angle，pa）特化后伸；啬褐蛉属Psectra与寡脉褐蛉属Zachobiella昆虫中第8背板背缘具有不同程度的特化，形成刺状突等结构。
第9腹节（segment 9）：第9背板（tergum 9，T9）与第9腹板（sternum 9，S9）形状不固定，其中第 9 背板变化较多，侧面观的形状、侧角的特化程度、背缘突起以及与臀板之间的愈合程度，均是科内重要的鉴别特征。如在褐蛉亚科Hemerobiinae中，褐蛉属Hemerobius昆虫的第9背板侧面观一般为长方形或梯形，无明显特化结构，而丛褐蛉属Wesmaelius昆虫第9背板侧缘多膨大，且部分种类背缘具特化的刺状突；脉褐蛉属Micromus昆虫第9背板背侧纵裂或与臀板部分愈合；绿褐蛉属Notiobiella昆虫中的不同种类，第9背板的侧前角（anteroventral angle）与侧后角（posteroventral angle）均出现不同程度的膨大。
第10腹节（segment 10）：包括肛上板（ectoproct，e）、殖弧叶（gonarcus，g）、阳基侧突（parabac-
ulum，p）和内生殖板（hypandrium internum，h）等。它们均为褐蛉雄虫重要的分类特征。
A.肛上板（ectoproct，e）：又称臀板，侧面观形状多变，多具臀胝（callus cerci, cc）。某些种类前缘与第9背板愈合，如褐蛉属Hemerobius昆虫；臀板侧前角（anteroventral angle）特化为钩状结构，如脉褐蛉属Micromus昆虫；侧后角（posteroventral angle）膨大或者特化成钩状等结构，如丛褐蛉属Wesmaelius、绿褐蛉属 Notiobiella 昆虫等；表面具其他特化，如益蛉属Sympherobius昆虫多具3~4个刺状突。
B.殖弧叶（gonarcus，g）：分为殖弧拱（gonopons, igps+egps）、半殖弧叶（hemigonarcus, hgs）和连接膜（associated membrances）三部分，或者是分为旧殖弧叶（paleogonarcus, pgs）与新殖弧叶（neogonarcus, ngs）两部分。旧殖弧叶包括内殖弧叶（intragonarcus）与外殖弧叶（extragonarcus），内殖弧叶包括内殖弧拱（intragonopons, igps）、内半殖弧叶（intrahemigonarcus, ihgs）与殖弧侧膜（paragonosaccal membrane, pgsm）三部分，外殖弧叶包括外殖弧拱（extragonopons, egps）、外半殖弧叶（extrahemigonarcus, ehgs）与殖弧膜（paragonosaccal+gonosaccal membrane, gsm）三部分，其中外殖弧拱中包含殖弧中突（mediuncus, med）；新殖弧叶包括新殖弧拱（neogonopons, ngps）、新半殖弧叶（neohemigonarcus, nhgs）及连接膜。益蛉属Sympherobius昆虫的殖弧中突未骨化，因此称为假殖弧中突（pseudomediuncus）。
C.阳基侧突（parabaculum/paramere）：一般包括端叶（terminal lobe, tl）与背叶（dorsal lobe, dl），有的种类背叶特别发达，特化成各种结构，如脉线蛉属Neuronema昆虫，但也有的种类背叶缺失，如绿褐蛉亚科Notiobiellinae 昆虫。
D.内生殖板（hypandrium internum）：为一小型骨片，背面观一般为三角形或梯形，有的科中也称为下生殖板。
2）雌虫腹部末端（female terminalia）：
第7腹节（segment 7）：第7背、腹板侧面观方形，较稳定，无明显特化。
第8腹节（segment 8）：分第8背板（tergum 8）与亚生殖板（subgenitale, sg）。第 8 背板在侧面包含气门，绝大部分种类在腹面左右分离，少数种类腹面愈合，如全北褐蛉 Hemerobius humuli。亚生殖板的有无是科内雌虫属间重要的鉴别特征，而亚生殖板的不同形状则是种间的重要鉴别特征，如在脉线蛉属Neuronema、丛褐蛉属Wesmaelius等特别发达。
第9腹节（segment 9）：包括第9背板（tergum 9）、第9生殖基节（gonocoxite 9，或称侧生殖叶gonapophyses laterals, gl）与第9生殖刺突（gonostylus 9）。第9背板变化较多，侧面观形状、背缘纵裂与否以及后缘与肛上板愈合程度均有所不同；刺突的有无是属间的鉴别特征之一，如褐蛉亚科Hemerobiinae、脉褐蛉属Micromus昆虫均缺失，绿褐蛉属Notiobiella昆虫存在。
第10腹节（segment 10）：肛上板形状略有不同，侧后角（posteroventral angle）偶具突出。
2. 幼期
（1）卵（egg）：脉翅目Neuroptera昆虫的卵呈椭圆形，颜色较为多变，如草蛉科Chrysopidae昆虫的卵为绿色至乳白色，溪蛉科Osmylidae昆虫的卵为黄白色、黄色至褐色，粉蛉科Coniopterygidae昆虫的卵为浅绿色，褐蛉科Hemerobiidae昆虫的卵为白色、奶油色或浅粉色（图1-26，图1-27）；卵可根据卵柄的有无分为有柄卵和无柄卵，如草蛉科Chrysopidae、蛾蛉科Ithonidae和螳蛉科Mantispidae昆虫的卵具卵柄，其卵柄的化学成分与家蚕所吐的丝相似，而其他类群的卵并无卵柄；另外，脉翅目Neuroptera昆虫所产卵的数量和排列方式也多种多样，如褐蛉科Hemerobiidae昆虫可单粒或成堆在叶片背面和叶脉周围产卵，蝶角蛉在叶子上产的卵为单行排列，而在岩石上产的卵为不规则排列。
除蚁蛉科Myrmeleontidae和蝶角蛉科Asca-laphidae外，大多数脉翅目Neuroptera昆虫都具有破卵器。
另外，较为有趣的是，蝶角蛉科Ascalaphi-dae昆虫的卵中会混有一部分与卵极为相似的卵杆体，这些卵杆体也被称为败育卵。据研究者推测，这些卵杆体可能有两方面的作用：一方面保护卵免被天敌所捕食，另一方面可以给刚孵化的幼虫提供丰富的营养物质。
（2）幼虫（larva）：脉翅目Neuroptera昆虫的幼虫大多为蛃型（图1-28），具有明显突出的上颚，为捕食性；少数幼虫由于在地底生活，为蛴螬型，如蛾蛉科Ithonidae和螳蛉科Mantis-pidae，蛾蛉科Ithonidae昆虫的幼虫以腐烂的植物为食，螳蛉科Mantispidae昆虫的幼虫为寄生型。其多数为陆生，少数为半水生和水生，如溪蛉科Osmylidae昆虫的部分幼虫为半水生，水蛉科Sisyridae昆虫的幼虫为水生。脉翅目Neuroptera昆虫的幼虫多数有 3 个龄期，极少数例外，如粉蛉科Coniopterygidae昆虫的幼虫有 4个龄期（图1-29），蛾蛉科Ithonidae昆虫的幼虫有5个龄期。
脉翅目Neuroptera昆虫幼虫的头部宽大；侧单眼着生于头部两侧；触角通常为2~3节，有的种类触角具有次生环，从而使触角的分节较易弄混。口器为双刺吸式，上颚延长而腹面有纵沟，下颚紧贴在沟下组成1条管子，捕食时用1对颚管夹住猎物并刺入其体内，将消化液注入使其猎物麻醉并略消化，再吸食其体液。无下颚须；下唇须明显（水蛉科Sisyridae昆虫除外），上唇短小（粉蛉科Coniopterygidae昆虫除外）。脉翅目Neuroptera昆虫幼虫的胸部分 3 节，足3对，跗节1节，爪1对，但是在蚁蛉总科Myrmeleontoidea中，为了便于向后移动，其跗节和胫节融合。脉翅目Neuroptera 昆虫幼虫的腹部分10节，1~8节各有1对气门。腹部末端渐窄，末2节很小且能缩入，可用来支持体后部，固定或帮助行动。化蛹前由肛门抽丝织茧。
（3）蛹（pupa）：脉翅目Neuroptera昆虫的蛹为离蛹（图1-30）。蛹在茧内，其茧由丝织成，或由丝黏结沙和植物碎片织成。这些丝由马氏管分泌，最终由肛门纺织而成（图1-31A）。蛹的上颚强骨化，通常较尖且具有1~2个内齿。
