三、杜鹃的育种

三、杜鹃的育种

杜鹃花最早的杂交品种产生于英国。1656年,杜鹃花由欧洲的阿尔卑斯山引入英国,当时被称作高山月季的杜鹃花为欧洲高山杜鹃,后来随着极大杜鹃、高山玫瑰杜鹃、耐寒种类椭圆叶杜鹃,以及大树杜鹃和高加索杜鹃的发现,奠定了杜鹃花育种的基石。第一个杜鹃花杂交种为‘Azaleodendron’,是黄焰杜鹃花和黑海杜鹃的随意杂交种。有意识的杂交开始于北美常绿种极大杜鹃和椭圆叶杜鹃,欧洲的高加索杜鹃和黑海杜鹃,稍后使用来自东方的大树杜鹃。原产中国的大树杜鹃被引用成为杜鹃花新时代的标志,对西方园艺产生了深远的影响。它是红色杜鹃花品种的祖先。1834~1835年,在英国耐普山苗圃,瓦特(Anthony Waterer)用大树杜鹃和高加索杜鹃杂交产生了一个令世界振奋的品种‘Nobleanum’,耐寒并能在圣诞节开花。随后该苗圃还培育出第一个深红色花、抗寒、株型小、适合小花园应用杂交品种‘Doncaster’。20世纪杜鹃花育种中,最著名的亲本之一是来自中国的云锦杜鹃。云锦杜鹃抗性强、花大且有香味、结实率高。云锦杜鹃被作为杂交亲本培育出劳德瑞杂交群。该杂交群生长旺盛、花大、有香味、花朵喇叭形,白色至乳黄色、粉色。如著名的乔治帝、粉宝石和维纳斯,获得了无数的奖章。后来,云锦杜鹃被带到美国,查里斯·戴克斯特(Charles Dexter)在他的育种项目中广泛使用云锦杜鹃作亲本,培育出许多品种。这些品种以抗性强、花朵美丽、易于栽培而闻名。不丹杜鹃是另一个来自东方喜马拉雅的著名杂交亲本。英国的爱默德·劳德(Edmund Loder)在杂交育种中,使用不丹杜鹃与当时几乎所有的杜鹃花杂交,培育了许多优秀的品种,使不丹杜鹃成为英国杜鹃花丰花香花杂交品种组群的种源基础。著名的杂交品种“惊艳”就是以不丹杜鹃为亲本育成的。威尔逊1908年引入英国的圆叶杜鹃,因树形完美、新叶棕红色和铃形的花朵而令西方的杜鹃花育种者欣喜,带来了又一次杜鹃花育种高潮。

目前国内栽培的杜鹃大多数是从国外引进的杂交种,这些品种大都是羊踯躅、映山红、印度杜鹃的杂交后代。杜鹃花品种至今没有一套科学系统分类方案,按照英国杜鹃花栽培专家Peter Cox的杜鹃花育种及品种分类方法,杜鹃花品种划分为高山常绿杜鹃与半常绿及落叶类杜鹃。

1.高山常绿杜鹃花品种

耐寒品种:该类品种可耐-20℃低温,如英国的“快乐圣诞”。

耐旱品种:昆明植物研究所已培育耐旱品种4个。

早花品种:如红马银花。

2.半常绿及落叶类杜鹃花品种

春鹃(毛鹃):春天开花,花朵较大而且繁茂,适应性强,生长快、体型大,蓬径可达3m,包括锦绣杜鹃、白花杜鹃及其杂交种。(https://www.daowen.com)

东鹃:属于岩石类杜鹃,花色多,花型较小,叶较小,生长旺盛,萌发力强,耐修剪,且枝条细软易于造型,是理想的盆景材料。

夏鹃:5~6月开花,花色丰富,花期长,比毛鹃体型小,发枝力强,枝叶丰满,冠型整齐美观,是杜鹃盆景的主要材料。亲本为原产印度和日本的五月杜鹃。

西鹃:体型小,生长较缓慢,叶片厚实,花多为重瓣,花色鲜艳,花大,一年四季可以开花,易于促成栽培,是栽培杜鹃中最漂亮的类型。该类杜鹃最早在荷兰、比利时育成,主要亲本为中国的映山红和原产印度的R. indicum。

在遗传方面,杜鹃的染色体有二倍体、四倍体、六倍体、八倍体和十二倍体。9种杜鹃属植物的遗传分化研究表明,杜鹃花在种内个体间的遗传变异水平较高,多态位点比率P=28.6%~57.1%,等位基因平均数A=1.3~1.9,种间的多态位点比率非常高,P=100%,说明杜鹃属种间的遗传分化较高,具有丰富的遗传多样性。杂合性基因多样化比率Fst=0.683,表明各种间存在明显的遗传分化现象。对杜鹃花的二倍体与四倍体品种的抗寒性比较,发现二倍体品种更加耐寒。杜鹃叶片中的类黄酮的含量与抗冻性相关,可以作为品种筛选的一个标准。

杜鹃花的育种目标除继续关注株型(矮生品种)、花色、耐寒性、花期、花型(重瓣大花)、香味等外,更加致力于解决栽培中的难点,如杜鹃花的耐碱性、耐热性、抗病性等。在育种技术上,除了传统杂交育种外,开始结合使用组织培养技术、分子标记技术、转基因方法等,育种进程更加快捷,但是杂交育种仍是当前的主要方式。

在国内杜鹃花杂交育种方面,昆明植物所张长芹研究员课题组,多年来一直从事高山杜鹃花的引种驯化和杜鹃花新品种的选育研究工作。通过对杜鹃属59对杂交组合的实验发现,二倍体与二倍体的杜鹃花种间杂交亲和力强,坐果率为37.5%~100%;二倍体与多倍体的杜鹃花杂交无亲和力,坐果率为0;同亚属不同亚组之间二倍体种的杜鹃花杂交亲和力强;不同亚属之间的杜鹃花种间杂交不育。杂交方法是选择即将开花的花朵,于早上10点前将花瓣剥开然后将雄蕊去掉,进行授粉、套袋。套袋后7~10d,将袋子去掉,待10月底,采集果实,于当年11月份进行播种。播种前先将播种土浸透,待幼苗长至3~4cm时进行第一次分苗,苗期每隔10d施0.5%的氮肥,待幼苗长至8~10cm时,再将小苗移植到盆内。通过杂交育种昆明植物所选育了4个高山常绿杜鹃耐旱品种。同时在杂交育种的基础上开展了芽变品种的选育研究,选育出的6个杜鹃花新品种“红晕”“雪美人”“金踯躅”“紫艳”“娇艳”和“喜临门”,通过了国家林业局(现改为国家林业与草原局,下同)新品种办公室组织的同行专家进行的实质性审查。

常规杂交育种与组织培养技术相结合能够提高育种效率。如喜酸怕碱是限制杜鹃花在中性或碱性土中应用的一个重要因子,因此耐碱品种的选育是现代杜鹃花育种的目标之一。一些杜鹃野生种类对含有碳酸钙的栽培介质不敏感,能耐一定的高pH土壤,如欧洲高山杜鹃、云锦杜鹃等,但使用常规育种方法一直没有选育出较好的耐碱品种。使用常规杂交育种与组织培养技术相结合,筛选出耐碱能力明显优于其他种类的品种系列,使大叶常绿杜鹃能够适应的土壤由pH6.2~6.5达到pH6.9~7.0。