神经系统的组织学

二、神经系统的组织学

神经系统主要由神经组织构成,神经组织有两种主要的细胞成分,即神经细胞(nerve cell)(神经元(neuron))和神经胶质细胞(neuroglial cell)(神经胶质(neuroglia))。

(一)神经元

神经元是神经系统结构和功能的基本单位,具有感受刺激和传导神经冲动的功能。

1.神经元的构造 神经元的大小和形态差异较大,其胞体有圆形、梭形和锥体形等。尽管神经元的形态各异,但每个神经元都可以分为胞体和突起两个部分(图16-2、图16-3)。

图示

图16-2 神经元的基本形态

(1)胞体:神经元的代谢中心。细胞核大而圆,核仁明显。胞浆内含有神经细胞所特有的尼氏体(Nissl body)、神经原纤维(neurofibril),以及发达的高尔基复合体和丰富的线粒体(图16-4)。

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图16-3 各种类型的神经元

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图16-4 尼氏体和神经原纤维

(2)突起:神经元的胞体向外突起的部分,按其形态构造分为树突和轴突(图16-2)。①树突(dendrite):通常有多个,为胞体向外伸出的树枝状突起,一般较短,局限于胞体附近,结构大致与胞体相似。树突基部较宽,向外逐渐变细并反复分支,其小分支上有大量的微小突起,称树突棘(dendrite spine),是接收信息的装置。②轴突(axon):由胞体发出的一条细长突起,其粗细在全长均匀一致。轴突起始处有一特化区称轴丘(axon hillock)。小型细胞的轴突短而细,大细胞的轴突较长,有的可达1m以上。轴突远端发出许多终末分支,其末端即轴突终末(axonal terminal),可与其他细胞构成突触。轴突内的细胞质称为轴浆(axoplasm),与胞体的胞质连通,具有不断的流动性,称为轴浆流(axoplasmic flow),轴浆流是双向的。轴突因缺乏核糖体而不能合成蛋白质,大分子的合成、组装成细胞器的过程都在胞体内完成。轴突的功能主要是传导由胞体发出的冲动,将其传递给其他的神经元或细胞(肌细胞、腺细胞等)。

2.神经元的分类 根据神经元突起的数目可分为:①假单极神经元(pseudounipolar neuron):自胞体发出一个突起,但很快呈T形分叉为两支,一支至周围的感受器称周围突,另一支入脑或脊髓称中枢突。脑神经节、脊神经节中的感觉神经元属于此类。②双极神经元(bipolar neuron):自胞体两端各发出一个突起,其中一个抵达感受器,称周围突;另一个进入中枢部,称中枢突。如位于视网膜内的双极细胞、内耳的前庭神经节和蜗神经节内的感觉神经元。③多极神经元(multipolar neuron):具有多个树突和一个轴突,中枢部内的神经元绝大部分属于此类(图16-3)。

依据神经元的功能和传导方向将神经元分为:①感觉神经元(sensory neuron):又称传入神经元。将内、外环境的各种刺激传向中枢部,假单极和双极神经元属此类。②运动神经元(motor neuron):又称传出神经元。将冲动自中枢部传向身体各部,支配骨骼肌或管理心肌、平滑肌和腺体的活动,多极神经元属于此类。③联络神经元(association neuron):又称中间神经元,是在中枢部位于感觉和运动神经元之间的多极神经元。此类神经元的数量很大,占神经元总数的99%,在中枢神经内构成复杂的网络系统。根据轴突的长短,可将中间神经元分为两类:一类是高尔基Ⅰ型细胞,轴突较长,将冲动从中枢部某一部位传向其他部位,因此也称为接替性或投射性中间神经元。另一类是高尔基Ⅱ型细胞,轴突较短,常在特定局限的小范围内传递信息,又称局部中间神经元。

3.神经纤维 神经元较长的突起被髓鞘(myelin sheath)和神经膜所包裹,称为神经纤维(nerve fiber)。若被髓鞘和神经膜共同包裹称有髓纤维(myelinated fiber)(图16-5),仅为神经膜所包裹则为无髓纤维(nonmyelinated fiber)(图16-6)。周围神经的髓鞘由施万细胞(Schwann cell)环绕轴突所形成;中枢神经系统的髓鞘由少突胶质细胞形成(图16-7)。髓鞘呈节段状包绕在轴突外面,直至神经末梢之前,在相邻两髓鞘节段间的区域称郎飞结(Ranvier's node),该处轴突裸露(图16-2)。神经冲动在有髓纤维中是以跳跃的方式传导。神经纤维的传导速度与髓鞘厚薄和神经纤维直径的大小成正比,即神经纤维越粗、髓鞘越厚,其传导电信号的速度就越快。

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图16-5 周围神经有髓纤维构成模式图

图示(https://www.daowen.com)

图16-6 无髓纤维与施万细胞关系图

4.突触(synapse) 神经元与神经元之间或神经元与效应细胞之间传递信息的结构。根据参与形成的部位可分为轴-树突触、轴-体突触、轴-轴突触、树-树突触和体-体突触等。根据传递方式可分为化学突触和电突触。一个神经元可以与一个或多个神经元发生突触,如人的大脑皮质每个神经元平均有30000个突触。

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图16-7 中枢神经有髓纤维构成模式图

化学突触(chemical synapse)是神经系统内信息传递的主要方式,是以释放化学递质为中介的突触。化学突触包括三个部分(图16-8):突触前部(presynaptic element)、突触后部(postsynaptic element)和突触间隙(synaptic cleft)。突触前部有密集的突触小泡(synaptic vesicle),小泡内含有高浓度的神经递质。当神经冲动沿轴突传到突触前部时,小泡向突触前膜(presynaptic membrane)移动,与其融合,神经递质被释放到突触间隙(为30~50 nm)。神经递质作用于突触后膜(postsynaptic membrane)上的受体,使受体蛋白或离子通道构型发生改变,产生电位变化从而影响突触后神经元或效应细胞的活性。化学突触的传递为单向性,时间上有突触延迟。

电突触(electrical synapse)是以电位扩布的方式进行信息传递的突触(图16-8)。电突触的结构基础是缝隙连接(gap junction)。在缝隙连接处,相邻细胞借膜上的跨膜结构连接子(connexon)对合连接构成相邻细胞间的水相通道,中间有一小孔,允许分子质量小于1.2 kd的物质自由通过。电突触的电阻低,传导速度快,传导为双向性,可使相接触的神经元或细胞的功能同步,形成功能合胞体。

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图16-8 突触

(二)神经胶质细胞

神经胶质细胞(neuroglial cell)是神经组织中的另一类主要细胞,其数量是神经细胞的数10倍,可分为中枢神经系统和周围神经系统的胶质细胞(图16-9)。前者有星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞、室管膜细胞等;后者有施万细胞和卫星细胞等。

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图16-9 神经胶质细胞

星形胶质细胞(astrocyte)是胶质细胞中体积最大、数量最多的细胞。此类细胞呈星形,由胞体发出许多突起,伸展包绕在神经元的胞体、树突、突触等处,有的延伸至郎飞结。突起的末端常膨大形成脚板(footplate)或称终足(end foot)。星形胶质细胞的核比其他胶质细胞的大,呈圆形或卵圆形,胞质中含有由胶质原纤维酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein,GFAP)组成的胶质丝。GFAP仅存在于星形胶质细胞的胞体中。根据胶质丝的含量以及突起的形状可将星形胶质细胞分为纤维性星形胶质细胞(fibrous astrocyte)和原浆性星形胶质细胞(protoplasmic astrocyte)。前者多分布在白质,细胞突起细长,胞质中含大量胶质丝;后者多分布在灰质,细胞突起粗短,胞质内胶质丝较少。星形胶质细胞具有许多重要功能,如分泌神经递质和神经营养因子、参与神经发育及再生、调控神经元微环境、形成血-脑屏障,以及参与免疫功能调节、调控突触传递、在突触形成和突触可塑性中发挥作用等。

少突胶质细胞(oligodendrocyte),胞体较小,呈梨形或椭圆形,有少量的突起,核较小呈圆形或卵圆形,着色较深。少突胶质细胞是中枢神经系统形成髓鞘的细胞,一个少突胶质细胞可形成多条轴突的髓鞘。

小胶质细胞(microglia),来源于中胚层的单核-巨噬细胞,胞体很小呈短棒状,一般由胞体两端伸出数条枯树枝样的突起,突起表面粗糙有棘刺。小胶质细胞参与中枢神经系统的免疫、炎症反应及损伤修复。当脑组织有炎症或损伤时,小胶质细胞被激活,变为大而圆的阿米巴样细胞,游走至损伤处,吞噬和清除坏死组织。

室管膜细胞(ependymocyte)是衬附于脑室面和脊髓中央管内面的一层立方或柱状上皮细胞,游离面可有微绒毛和纤毛。室管膜细胞参与组成脑脊液-脑屏障和血-脑屏障。脉络丛处的室管膜细胞还有分泌脑脊液的功能。

施万细胞(Schwann cell)和卫星细胞(satellite cell)是周围神经的胶质细胞。施万细胞是周围神经系统的成髓鞘细胞。卫星细胞是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平细胞。

一般认为神经胶质细胞是神经系统的辅助细胞,主要对神经元起支持、营养、保护和修复作用。神经胶质细胞在神经系统中所起的作用不亚于神经细胞,神经系统的复杂功能是由神经细胞和神经胶质细胞共同完成的。