二、动作电位
二、动作电位
（一）动作电位
图2－7 神经纤维动作电位示意图
细胞接受刺激时，在静息电位基础上产生的快速的可扩布的电位波动称为动作电位。动作电位是细胞兴奋的标志。现以神经细胞为例，讨论有关动作电位的基本问题。
动作电位由上升支（去极相）和下降支（复极相）组成（图2－7）。当神经细胞接受刺激兴奋时，膜内电位由－70mV迅速升高到0mV（去极化），进而升高到＋30mV（反极化），构成动作电位的上升支。膜内电位迅速升高的过程称为去极相，膜的带电状态由“外正内负”变为“内正外负”。在动作电位中，常把去极化和反极化统称为去极化（一般为了叙述方便）。膜内电位升高到＋30mV以后立即快速下降，由＋30mV回到－70mV，构成动作电位的下降支。膜内电位迅速下降的过程称为复极相，膜的带电状态由“内正外负”又变为“外正内负”。上升支和下降支持续时间都很短，形成一个尖锐的锋形，故称为锋电位。
各种细胞的动作电位变化幅度与持续时间有很大差别。神经和骨骼肌细胞动作电位的持续时间仅为1～2毫秒，而心室肌细胞动作电位的持续时间可长达300～500毫秒。
魔术般的实验
早在1836年，酷爱生理实验的意大利物理学家麦替西就进行了一个带有魔术色彩的实验：他准备了两个青蛙的神经肌肉标本，把一个标本（B）的神经，搭在另一个标本（A）的肌肉上，当用电刺激A标本的神经时，不但A标本的肌肉发生了收缩，B标本的肌肉也发生了收缩。麦替西把这个实验取名为“二次收缩”。
为什么会发生这种现象呢？因为A标本的神经受到刺激时，引起了A标本的肌肉产生了动作电位，动作电位又以电流的形式作用到B标本的肌肉，结果引起B标本的肌肉也发生了收缩。
（二）动作电位的产生机制(https://www.daowen.com)
当细胞受到有效刺激时，受刺激局部的细胞膜上Na＋通道开放，由于静息状态下细胞膜外的Na＋浓度远远高于细胞膜内，再加上外正内负的电场力的存在，在浓度差、电位差双重动力的推动下，细胞外的Na＋大量、快速内流（易化扩散的通道转运），细胞内正电荷迅速增加，膜内电位急剧升高至零电位，电位差消失，但浓度差继续推动Na＋内流，使膜的极化状态发生反转，由外正内负变为外负内正，此时电位差形成的电场力对Na＋的继续内流构成阻力。当促使Na＋内流的浓度差和阻止Na＋内流的电位差这两种相互拮抗的力量达到平衡时，Na＋净内流停止，动作电位达到最大幅度，形成动作电位上升支（去极化）。所以，动作电位的峰值是Na＋平衡电位。随后Na＋通道迅速关闭，与此同时K＋通道开放，细胞膜对K＋的通透性增大，因此K＋在浓度差和电位差双重动力的推动下快速外流（易化扩散的通道转运），细胞内正电荷迅速减少，膜内电位急剧下降至零电位，电位差消失，但浓度差继续推动K＋外流，随着K＋的外流，膜两侧K＋浓度差（动力）逐渐减小，电位差（阻力）逐渐增大。当促使K＋外流的浓度差与阻止K＋外流的电位差这两种相互拮抗的力量达到平衡时，K＋的净外流停止，膜两侧电位差基本恢复到静息水平，形成动作电位下降支（复极化），即膜电位从Na＋平衡电位又回到K＋平衡电位。简言之，动作电位的上升支主要是由Na＋大量、快速内流形成；下降支主要是由K＋大量、快速外流形成。
膜电位基本恢复后，离子分布并未恢复。此时细胞内Na＋浓度和细胞外的K＋浓度增高，细胞膜上的钠泵被激活，逆着浓度差将Na＋转运到细胞外，同时将K＋转运到细胞内。从而恢复动作电位之前细胞内外的离子分布。
不同的细胞在兴奋时有不同的外在表现形式，例如，肌细胞兴奋表现为收缩；腺细胞兴奋表现为分泌等。但是它们都有一个共同的、本质的内在变化，就是在受刺激后必然先产生动作电位，然后再引起收缩或分泌。因此，准确地说，动作电位是细胞兴奋的客观标志。只有当细胞产生了动作电位，才能够说它发生了兴奋。因此，也可以把兴奋性的概念表述为细胞产生动作电位的能力。
当细胞受到有效刺激后，动作电位的产生并不是一蹴而就。刺激首先引起局部细胞膜上少量Na＋通道开放，Na＋的通透性有所增大，Na＋少量内流，使膜去极化。去极化引起更多的Na＋通道开放，Na＋内流增多，形成较强的去极化，如此形成Na＋通道开放和去极化之间的正反馈。当膜去极化达到某一临界电位值时，就会导致细胞膜上Na＋通道突然大量开放，对Na＋的通透性在短时间内突然增大，Na＋大量内流，从而触发动作电位。这个能够引起细胞膜上Na＋通道突然大量开放的临界膜电位数值称为阈电位。
阈电位与阈强度是两个不同的概念。阈电位是细胞膜上的Na＋通道突然大量开放的临界膜电位数值；而阈强度则是使膜去极化达到阈电位的刺激强度。阈强度引起膜去极化只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平，而动作电位的爆发则是膜电位达到阈电位后其本身进一步去极化的结果，与刺激的强度没有直接的关系。
生物电的应用
随着对生物电研究的不断深入和发展，除了现代医学中广泛应用的心电图、脑电图、肌电图、胃电图、视网膜电图、耳蜗电图等以外，在医疗器械设计方面，设计师们正试图模拟催眠曲产生的耳蜗电位，设计成“生物电睡眠机”，用来引人入睡。在刑侦学方面，“测谎仪”就是利用人的皮肤电阻的变化，作为研究心理活动的一种客观指标来判断说话的真伪。此外，生物电在航空医学、植物生理学、仿生学等方面都有着重要的应用。
（三）动作电位的特点
动作电位一旦在细胞膜的某一点产生，就会从受刺激的局部沿着整个细胞膜扩布，直到整个细胞膜都产生动作电位。
1．“全或无” 刺激强度一旦达到了阈值，不论刺激强度多大，动作电位幅度不随刺激强度增大而增大，即为“全”；刺激强度低于阈值，则不能引发动作电位，即为“无”。也就是说，动作电位要么不产生（无），一旦产生就达到最大（全）。
2．不衰减 动作电位幅度不因传导距离的加大而衰减。
3．双向性 如果刺激神经纤维中段，动作电位可沿细胞膜向神经纤维两端传导。