一、生命的发生
生命的发生包括生殖细胞(germ cell)精子(spermatozoon)和卵子(ovum)的发育成熟,精子在女性生殖道内的运动,排卵及输卵管对卵子的接收,精子与卵子相互作用形成受精卵等过程。受精卵形成标志新生命的发生。受精卵分裂成的胚泡(blastocyst)必须植入子宫内膜才能孕育成具有生命活动的个体即胎儿(fetus),故排卵、受精、胚泡的植入以及胚胎的生长发育等都必须相互精确的衔接,否则,独立生命活动的个体不可能诞生。
(一)精子和卵子的生成和发育成熟的过程
1.精子的生成和成熟 精子生成于睾丸的曲细精管中。曲细精管的内壁有生殖细胞和支持细胞。曲细精管之间结缔组织中的间质细胞具有分泌雄激素(androgen)的作用。
精子的生成由腺垂体分泌的促卵泡激素(follicle stimulating hormone,FSH)始动,依赖于高浓度的雄激素以及支持细胞提供的支持、营养和分泌等作用。支持细胞的作用如下:精原细胞的发育过程是在支持细胞的凹窝中进行的;相邻支持细胞的细胞膜,在基底部构成的紧密连接恰位于精原细胞的上方,此连接可阻挡间质内的一些大分子物质穿过曲细精管上皮细胞之间的间隙而进入管腔,称之为血-睾屏障(blood-testis barrier),该屏障使曲细精管内有一个利于精子生成的微环境(microenvironment);生精细胞所需的营养物质主要由支持细胞从间质组织中转运而来;支持细胞分泌大量的液体,为精子的正常存活所必需,且借助液体的流动把精子送到附睾;支持细胞在FSH的作用下,能产生和分泌雄激素结合蛋白(androgen binding protein,ABP),ABP对雄激素有高亲和力,从而提高曲细精管内局部的雄激素浓度以维持精子的正常生成;支持细胞分泌的抑制素,可抑制垂体FSH的分泌,有利于维持和稳定FSH在血中的正常水平。
精原细胞是最原始的男性生殖细胞。从青春期开始,精原细胞不断分裂、成熟成为精子,然后进入曲细精管腔和贮于附睾。精子的生成过程如下:

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整个生精过程需60~70d。通过减数分裂,成熟精子的染色体数目为23条,其中1条为性染色体(X或Y)。
2.卵泡的发育成熟和排卵 自青春期开始,在FSH的作用下,卵巢内的卵泡开始发育并有排卵的功能。卵泡主要由一个卵母细胞和它周围的颗粒细胞所构成。
成年女性卵泡的发育、成熟及排卵与月经周期(menstrual cycle)关系密切。卵巢内卵泡发育的周期性变化和黄体的形成与退化,引起子宫内膜周期性剥脱,出现每月一次的流血现象,称为月经(menstruation),两次月经之间的时间间隔为一个月经周期。在一个月经周期中,卵巢内常有几个甚至十几个卵泡同时发育,但往往只有一个卵泡发育成熟,其他的均在发育的不同阶段先后凋亡(apoptosis)。随着卵泡的发育和不断增大,卵细胞与卵泡细胞间出现一层透明带,卵泡细胞的层次不断增多与分化,由一层变为多层,由扁平细胞变为颗粒细胞。卵泡膜内层内膜细胞是产生雌激素(estrogen)的重要场所,卵泡膜外层主要有纤维细胞构成。颗粒细胞分泌卵泡液,随卵泡液的增多,在卵泡中形成的空隙增大,并把卵细胞挤至卵泡的一侧形成卵丘。随着卵泡的成熟,卵泡腔增大并靠近卵巢壁表面,此时的初级卵母细胞(染色体为46条)已进行第一次减数分裂。由于卵泡分泌一种卵母细胞成熟抑制因子(oocyte maturation inhibitor,OMI)抑制其减数分裂,故第一次减数分裂停止在分裂前期;排卵前36~48h,黄体生成素(luteinizing hormone,LH)分泌增多并对抗OMI的作用,第一次减数分裂完成;直到受精,才完成第二次减数分裂过程。经历两次减数分裂形成单倍体的卵细胞,染色体仍为23条,其中一条为性染色体。
在卵泡发育的同时,卵泡内膜细胞分泌的雌激素逐渐增多。雌激素使月经后的子宫内膜迅速修复增生、腺体增多,呈增殖期的变化。颗粒细胞分泌的卵泡液增多使卵泡腔内压增高,在LH作用下卵泡膜溶解酶活性增强,导致卵泡膜溶化、松解和破裂。随卵泡膜破裂,卵细胞、透明带和放射冠以及一部分卵丘内的颗粒细胞一起被排出,这一过程称为排卵(ovulation)。排出的次级卵母细胞经输卵管伞进入输卵管。排卵后,卵泡膜颗粒细胞和内膜细胞逐渐发育成富含血管的呈黄色的内分泌腺细胞团,称之为月经黄体(corpus luteum)。月经黄体分泌大量的孕激素(progestogen)和雌激素,使子宫内膜进一步发育增厚,腺体增粗、血供和糖原含量增多,即呈分泌期的变化,为迎接新生命的到来(胚泡植入)做好准备。排出的卵子若未受精,则在12~24h退化。
(二)受精卵的形成过程
1.两性附性器官在受精过程中的作用(https://www.daowen.com)
(1)男性附性器官的作用:男性附性器官的作用之一是运送精子进入子宫。在完成这一作用时,每一个附性器官各具其特殊的功能。
精子在睾丸内没有良好的运动能力,它借助于曲细精管肌上皮细胞的收缩、管道上皮细胞的纤毛运动以及输出小管和附睾近侧部上皮对睾丸液的吸收造成的压力差,把精子输送到附睾进一步成熟。
附睾尾部是贮存成熟精子的主要场所,约含男性生殖道全部精子的70%。精子在附睾内的成熟有赖于雄激素的存在。
输精管和射精管都是输送精子的管道,管壁平滑肌收缩促进精子的运动。
精囊腺、前列腺和尿道球腺均分泌精液。精子从附睾移出并接受这些腺体分泌的大量液体后,既稀释了精子的浓度,又增加和维持了精子的活动能力。在两性的性活动中,正常男性每次射出精液3~6ml,每ml精液含精子0.2亿~4亿个,若少于2 000万个,则不易使卵子受精。
(2)女性附性器官的作用:输卵管运送卵子和精子。卵子在输卵管的运动主要依靠输卵管的蠕动和纤毛的摆动。性交时,由于女性的生殖道感受器受到刺激,可反射性地引起神经垂体释放催产素,后者使输卵管的运动加强,加之此时女性生殖道平滑肌发生强烈的有节律的收缩,亦可促进精子的运动。
雌性生殖道内的环境为精子获得受精能力所必需。精子在附睾中发育虽已具备运动能力,但其表面被附睾液和精囊液中存在着的一种“去能因子”所附着,使受精的能力受到抑制,这种现象称为去能(decapacitation)。当精子经过雌性生殖道时,由于雌性生殖道内有一种叫做“获能因子”的物质,它具有解除附着在精子表面的“去能因子”的作用,因而使精子获得受精能力,这种现象称为精子获能(capacitation)。精子在女性生殖道内的受精能力一般可维持1天。
对女性而言,精子是同种异体抗原,但精子表面存在的免疫抑制物质可干扰女性免疫活性细胞对其的识别,因而不对其发生免疫反应。精子一旦进入女性生殖道,就能顺利到达输卵管。
2.受精 受精(fertilization)是指成熟卵子与精子结合的过程。发育正常并已获能的精子与发育正常的卵子在限定时间内相遇是受精的基本条件。
当精液射入女性阴道后,精子即凭其运动功能经子宫至输卵管,如在此处与卵子相遇,即可能发生受精。一般来说,在上亿个精子中只有200个左右能接近卵子,通常情况下,只有一个获能的精子穿过卵子细胞膜使卵子受精。当获能的精子接近卵子并与卵子透明带上的ZP3受体结合后,精子顶体发生顶体反应(acrosome reaction),即精子顶体释放出所含的酶使卵子放射冠破坏。这一酶促反应为精子与卵子结合提供条件,使精子接触到卵子,并与卵母细胞表面的膜融合。当第一个精子进入卵细胞后,即触发卵子周围透明带的变化,使其他精子难以进入,这一过程称为透明带反应(zona reaction)。这一反应保证正常的单精受精。在精子进入的激发下,次级卵母细胞完成第二次减数分裂,来自精子头部的雄性原核和来自卵子的雌性原核按二圆互交机制,成为融合原核,形成新的生命(受精卵),其染色体数目恢复到46条。因此,受精卵(fertilized ovum)既有父母双方的遗传特性,又有与亲代不完全相同的性状,通过在受精过程中遗传物质的交换和重组,可形成千差万别的新个体,这样,就使种族得以延续和不断地进化,个体适应环境变化的能力亦不断地得到增强。
人类的性染色体有X和Y两条。男性细胞中的性染色体组成为XY,女性的为XX。男性产生含有X染色体的X型精子和含有Y染色体的Y型精子,两种精子的数目相等;女性则只形成含有X染色体的一种卵子。受精时,X型精子与卵子结合,形成性染色体组成为XX的受精卵,将来发育成女性;Y型精子与卵子结合,形成染色体组成为XY的受精卵,将来发育成男性。
受精卵的形成标志新生命的开始,同时,精子与卵子融合,激活了卵子的进一步发育,原本相对静止的细胞即转入旺盛的能量代谢和生化合成状态。受精卵进行的细胞分裂活动启动了胚胎发育的进程。