个体生长发育及其调节
个体的生长发育是指从受精卵到成人期的整个过程。生长(growth)是指身体各组织器官长大和形态的变化,表现为量变;发育(development)则是指细胞、组织、器官的分化完善和功能成熟(maturation)的过程,主要是身体的质变。生长和发育紧密相关,生长是发育的物质基础,发育成熟则反映了生长的量变。
个体的生长发育包括胚胎期和出生后两个阶段,受许多因素的调控。
(一)胚胎期生长发育及调控
人胚胎在母体子宫内的发育经历38周(约270d)。从受精卵形成到第8周为胚期(embryonic period)。在此期,受精卵在细胞增殖和分化信息的作用下,通过DNA复制有关基因的表达,由单个细胞迅速增殖分化,历经胚的不同阶段发育为胎儿。人胚8周末已初具人形。从第9周至出生为胎期(fetal period)。此期胎儿逐渐长大,各器官系统继续发育,多数器官出现相应的功能活动。胚胎从一个受精卵发育成(5~7)×1012个细胞的足月胎儿的过程中,胚期以质变为主,胎期则以量变占优势。
1.胚泡的植入过程及所需的条件 受精卵一旦形成,便借助输卵管平滑肌的蠕动和管壁上皮细胞纤毛的推送向子宫方向运动,同时进行细胞分裂。在受精后第5~6d形成胚泡并进入子宫腔。胚泡中心为胚泡腔。胚泡壁的细胞与吸收营养有关,称为滋养层(trophoblast)。位于胚泡腔内一侧的细胞称为内细胞群(inner cell mass),以后发育成胚。胚泡进入子宫腔时,子宫内膜正处于分泌期。胚泡的滋养层与子宫内膜接触并分泌蛋白水解酶,该酶使内膜溶蚀出一缺口,胚泡陷入,随后缺口周围膜运动并把胚泡包埋其中。胚泡埋入子宫内膜的过程称为植入(implantation)或称着床(nidation)。植入在受精后5~6d开始,11~12d完成。植入后迅速增生的滋养层细胞侵入子宫内膜,使胚泡同母体牢固地连在一起。
胚泡的移行和植入受雌激素和孕激素的调节。两种激素的协同作用,使胚泡的分化和到达子宫内的时间与子宫内膜的发育程度相协同。胚泡过早运行入子宫或宫内环境不适宜(如子宫内膜炎等),均可使植入不能实现。
胚泡向子宫方向运动和进入子宫内膜的过程中,合成和分泌的某些细胞因子(如白细胞介素-2)具有增强其植入能力的作用;母体子宫接收到胚泡即将植入的信息后,子宫内膜和其中的巨噬细胞也产生大量的细胞因子(黏附分子和抗黏附分子、白细胞介素和肿瘤坏死因子等),这些细胞因子相互作用,使母体子宫内膜发生适宜于胚泡植入的变化,以利于胚泡在子宫内膜的定位和黏附。
近年研究发现,受精后24h的受精卵便可刺激卵巢产生早孕因子(early pregnancy factor),植入后则由胚胎产生。早孕因子一方面抑制母体淋巴细胞的活动,使胚泡避免受母体排斥以利于植入;另一方面可刺激胚泡细胞的增殖和生长。在植入过程中,胚泡不断发出的信息,使母体能识别胚泡并使子宫内膜发生适应胚泡植入的变化。
胚泡植入后产生的绒毛膜促性腺激素,刺激月经黄体转变为妊娠黄体,使之分泌妊娠所必需的孕激素。
在胚泡植入过程中,与子宫内膜接触的滋养层细胞迅速增殖并分化为内、外两层。外层细胞相互融合,称合体滋养层(syncytiotrophoblast)。内层细胞相互不融合,称细胞滋养层(cytotrophoblast),该层细胞不断分裂使细胞数增多并融入合体滋养层。在胚泡植入过程中和植入后,滋养层细胞增殖并形成许多突起,称为绒毛,滋养层随之更名为绒毛膜。绒毛膜从周围组织摄取营养供胚胎发育。植入后的子宫内膜更名为蜕膜并出现蜕膜反应:血管扩张,血流增加;腺体分泌旺盛;基质细胞肥大,其胞质内富含糖原与脂滴,以为胚胎的早期发育提供营养。部分蜕膜(基蜕膜)与绒毛膜共同构成胎盘(placenta)。胎盘组织中产生的血小板源性生长因子和转移生长因子等,参与胚泡植入和进一步分化、发育过程的信息传递。位于胚泡腔内侧的内细胞群进一步分化成为三胚层。
2.胚胎生长发育及其环境
(1)胚胎的形成:在胚泡植入的过程中,内细胞群的细胞增殖分化为上、下胚层的胚盘。在受精卵形成的第3周初,上胚层细胞迅速增殖,使之在上、下胚层之间形成中胚层,中胚层部分细胞进入下胚层,并逐渐置换下胚层的细胞形成内胚层。在内胚层和中胚层出现后,原上胚层改称为外胚层。在3周末,起源于上胚层的三胚层胚盘形成。
在第4周至第8周期间,三个胚层逐渐分化发育成各器官的原基。其中外胚层分化为神经系统、皮肤及附属器、角膜上皮、晶状体、腺垂体等;中胚层分化为结缔组织、肌组织和心、血管以及泌尿和生殖系统等的器官;内胚层分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织、中耳、甲状腺、胸腺和膀胱等。同时,胚盘也因头褶、尾褶、两侧褶的出现形成立体的柱状胚体。
(2)胚胎生长发育的环境:胎盘和羊膜腔是适宜于胚胎生长发育的微环境。
在胚胎生长发育过程中所需的营养物质和氧等系由母体供给,代谢产物亦经母体排出体外。这些功能是通过胎盘来实现的。胎儿和母体的血液循环在胎盘中并不直接相通,其间以绒毛膜相隔。在妊娠期间,胎盘具有多种功能:①是母-胎进行物质交换的场所。②构成免疫屏障(血胎屏障)作用,使胎儿抗原难以进入母体,母体的免疫系统在妊娠期间无法识别胎儿的抗原,使母-胎免疫对抗达到平衡。同时,还避免病原体和毒素侵入胎儿,为胎儿的发育提供一个适宜的微环境。但母体的免疫球蛋白C(IgC)可通过胎盘进入胎儿体内,这对新生儿抗感染具有重要意义。但在妊娠的前3个月,由于血胎屏障尚未发育成熟,此时孕妇若感染风疹和巨细胞等病毒,则可导致胎儿畸形或流产。③分泌的多种激素和细胞因子等,以维持正常的妊娠过程和促进胚胎的生长发育。
胚泡植入后,在分化的上胚层和滋养层之间出现的腔隙为羊膜腔,其内的液体为羊水(amniotic fluid)。胚胎就被隔离在羊膜腔中,羊水成为胚胎最密切接触的体外环境,羊水的温度和对外来压力的缓冲等作用,为胚胎的生长发育以及自由活动提供了一个特殊的环境。
胚胎通过脐血循环与母体进行营养和代谢物质的交换,并借助脐带悬浮于羊水中。
(3)胚胎发育中的自控机制:在胚胎期,促进细胞分化和增殖的信息活动增强,使DNA复制有关的基因表达,导致细胞的增殖。一旦胚胎发育成熟,增殖信息活动减弱或停止。
胚胎的生长是有丝分裂的结果。在胚胎发育过程中,组织器官和整体形态结构的形成过程称为形态发生。基因控制从胚泡发育至胚胎的全过程。在基因的控制下,胚泡和胚胎中的细胞按一定时期和部位有序地进行增殖和死亡(凋亡)。增殖的结果使器官和组织得以形成,胚泡内的细胞凋亡使植入前剔除异常细胞以维持细胞基因组的稳定,胚胎发育中细胞凋亡则避免了体内组织或器官的畸形发育。
在胚胎发育的特定阶段,一部分细胞对邻近细胞的分化方向等产生决定性的影响,这种作用称为胚胎诱导(embryonic induction)。诱导具有严格的组织特异性和发育的时空限制。除此作用外,在胚胎发育中已分化的细胞通过产生抑制素,可抑制邻近细胞进行相同的分化。诱导和抑制分化的作用使胚胎发育有序地进行,并使发育的器官之间相互区别而避免重复。
3.胎盘分泌的激素及作用 妊娠过程中,胎盘分泌大量的蛋白质、肽类和类固醇激素以及细胞因子等,以取代腺垂体分泌的促性腺激素和妊娠黄体分泌的雌激素与孕激素,这些激素和细胞因子相互协同,维持了妊娠和胚胎发育的正常进行。
(1)人绒毛膜促性腺激素:人绒毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin,hCG)是由胎盘合体滋养层产生的一种糖蛋白激素,生理作用与LH类似。hCG的功能是防止卵巢中月经黄体溶解,使之变成妊娠黄体并维持其生存和分泌。妊娠黄体分泌的雌激素促进妊娠子宫的生长发育,分泌的孕激素保持子宫内膜处于蜕膜状态以提供早期胚胎的营养,并抑制子宫平滑肌收缩以防止流产。雌激素和孕激素通过下丘脑抑制腺垂体分泌FSH和LH,使卵巢不再排卵。hCG在妊娠后8~10周分泌达高峰,10周后下降至较低水平并维持到分娩。妊娠黄体在妊娠10周后自行凋亡、萎缩,与此同时,胎盘已能分泌足够的孕激素和雌激素以维持妊娠。
(2)人绒毛膜生长激素:人绒毛膜生长激素(human chorionic somatotropin,hCS)为合体滋养层细胞分泌的多肽,其生物学活性与腺垂体分泌的生长激素基本相似。在妊娠第6周出现于血液中,第34周左右达高峰并维持这一水平到分娩。hCS降低母体对葡萄糖的利用以将其转给胚胎作为能量;使母体非酯化脂肪酸(游离脂肪酸)增多有利于胚胎摄取更多营养;促进母体与胚胎的蛋白质合成代谢,有助于胚胎的生长。
(3)类固醇激素:在妊娠10周后,妊娠黄体已不能维持其功能时,胎盘可将来自母体和胎儿的前体物质转化为雌激素和孕激素。如母体和胎儿肾上腺皮质分泌的脱氢异雄酮硫酸盐,首先在胎儿肝中羟化成16α-羟脱氢异雄酮硫酸盐,随血液进入胎盘并脱去硫酸基,再经芳香化酶作用生成雌三醇。胎盘内有活性很强的3β-羟脱氢酶,能将母体和胎儿提供的孕烯醇酮转变为孕酮。由胎盘分泌的雌激素和孕激素使子宫和乳腺继续发育增大。雌激素使子宫肌肥厚,以使分娩时能产生较强的收缩力;孕激素通过抑制妊娠子宫收缩和母体的免疫功能而具有安胎作用;分娩前,子宫组织中雌激素/孕激素比值增加,可调节前列腺素和缩宫素的产生,并在分娩过程中发挥作用。
(4)生长因子和细胞因子的作用:胎盘组织中产生的血小板源性生长因子和转移生长因子等,参与胚泡植入和分化过程中的信息传递;产生的胰岛素样生长因子和表皮生长因子等,对胎儿的正常生长发育是至关重要的。胎盘合成的细胞因子有白细胞介素、肿瘤坏死因子、干扰素、集落刺激因子-1和白血病抑制因子等,共同在胎盘内构成一个“细胞因子网络”(cytokines network),以维持胎盘和胚胎的生长发育以及参与母体内功能活动的调节。
(5)前列环素和血栓烷A2:胎盘可合成或转化前列腺素(prostaglandin,PG)、前列环素(PGI2)和血栓烷A2(TXA2)等。PGI2和TXA2的作用相互对抗,二者作用保持平衡对维持孕妇的内环境和调节妊娠过程具有重要意义。前列腺素、PGI2和TXA2还具有促进胎儿生长发育以及参与分娩的发动和产程的进展等作用。
(二)分娩
胎儿发育成熟经母体阴道排出体外的过程称为分娩(parturition)。分娩是母体和胎儿相互作用所致的运动过程,由激素、神经和机械等多种因素相互协调得以完成。
上已述及,在妊娠期内,胎盘分泌的大量孕激素使子宫维持相对安静的状态,但成熟胎儿需子宫收缩才能娩出。因此,必须通过某种机制消除孕酮的作用才可启动分娩的过程。(https://www.daowen.com)
目前认为,以下机制参与分娩的过程:①在妊娠晚期,随着胎儿发育成熟,胎儿肾上腺皮质活动增强,使之在胎盘合成的雌激素增多,子宫肌中孕激素/雌激素的比率降低。雌激素一方面对抗孕激素抑制子宫肌收缩的作用,另一方面可诱发胎盘和子宫肌大量合成PG。研究表明,PGE2和PGF2a在分娩发动中具有重要作用,二者分泌增多触发子宫肌收缩。可见,胎儿发育成熟的信息参与了分娩的发动过程;②妊娠晚期子宫肌细胞膜上的缩宫素受体数量增多,对缩宫素的敏感性增高。此时,胎盘和子宫蜕膜均可分泌缩宫素,加之子宫收缩将胎儿压向宫颈,宫颈扩张又可产生大量的刺激信息以反射性地引起母体神经垂体释放大量的缩宫素。缩宫素同其受体结合后,加强子宫肌的收缩,将胎儿更为有力地压向宫颈,使之更为扩张,通过这种正反馈机制,不断使母体血中缩宫素浓度升高,直至分娩完成;③在分娩启动和发展的过程中,胎盘和子宫蜕膜可分泌松弛素(relaxin),该激素使母体的骨盆韧带以及子宫颈松弛,有助于分娩;④分娩过程中,由于疼痛和精神紧张可使母体内交感神经兴奋,肾上腺素和去甲肾上腺素大量分泌,同子宫肌细胞膜上的α受体结合,引起子宫肌收缩。此时,子宫肌间血管内皮细胞还合成释放大量的内皮素(endothelin)。内皮素和缩宫素均可使子宫肌和子宫肌间血管收缩,既有助于分娩,又有利于产后压迫血管减少出血。
(三)出生后的生长发育及调节
1.个体生长发育的过程 个体出生后,许多器官的结构和功能还未发育完善,需经历相当长时期的继续生长和发育才能成熟。个体出生后可分为婴儿期、儿童期、少年期、青年期、成年期和老年期,生长发育是一个连续的动态过程。个体出生后的前3个月生长发育很快,2岁后生长速度渐减慢,至青春期生长速度又加快,直至发育成熟。维持一段时间后继而衰老死亡。
2.生长发育的物质基础 个体生长发育需要阳光和空气,需要从食物中摄取蛋白质、脂肪、糖、水、无机盐及其他营养物质。通过体内的合成代谢,将这些营养物质转化为自身的成分,同时经分解代谢提供物质合成中所需的能量,在这个过程中,机体得以生长发育并成熟。
3.母乳喂养及在个体生长发育中的作用
(1)乳腺发育和哺乳机制:女性进入青春期,体内催乳素、雌激素和孕激素水平逐渐升高,在生长激素、甲状腺激素和胰岛素等激素的共同作用下,乳腺迅速发育,为妊娠后的泌乳做好准备。
妊娠后期,胎盘分泌大量雌激素、孕激素和人胎盘催乳素(human placental lactogen),在腺垂体分泌的催乳素和生长激素的协同下,乳腺腺泡和导管进一步增生。此期由于高水平的雌激素抑制了催乳素的作用,乳腺具备泌乳的功能但并不泌乳。分娩后,雌激素水平下降,对催乳素的抑制作用解除。婴儿吸吮乳头反射性地引起下丘脑分泌催乳素释放因子(prolactinreleasing factor)增多,进而引起垂体分泌催乳素和缩宫素增多。催乳素使乳腺腺泡泌乳活动加强,缩宫素使乳腺导管平滑肌和腺泡肌上皮细胞收缩,二者协同,引起射乳反射(milk ejection reflex),使乳汁排出。
(2)母乳喂养在个体生长发育中的作用:乳汁是大自然赋予人类的宝贵财产。哺乳(lactation)是人类生命进化的最高形式,它使人类在生存竞争和种族繁衍中保留下来的生物本能得以发挥最大效益。哺乳对母婴有互利作用。为中华民族后代的强健,每一个母亲都应尽最大努力承担哺乳这项责任和义务。医务人员应大力宣传和倡导用母乳喂养婴儿。
在胎儿娩出24h,母体的乳腺即开始分泌乳汁,此时的乳汁称为初乳(colostrum)。母亲应在这时进行哺乳。初乳为混浊的淡黄色液体,含蛋白质(尤其是球蛋白)较多而脂肪和糖较少,极易消化吸收,是新生儿早期的天然食物。母乳喂养(breastfeeding)具有如下作用和优势:①初乳和成熟乳汁(泌乳5d后为成熟乳汁)中含有大量免疫球蛋白IgA和溶菌酶,进入新生儿胃肠道内,可对抗大肠杆菌等病原体,使婴儿不易患胃肠道感染,IgA入血后可提高婴儿的免疫力;②母乳含有能满足出生后4~6个月婴儿生长发育所需的全部营养物质和生长因子等;③母乳中含有婴儿大脑发育所必需的胱氨酸和牛磺酸以及长链不饱和脂肪酸等;④哺乳过程中,母婴的声音、气味和肌肤接触,促进了母婴间的情感信息交流,既能刺激婴儿的各种感觉功能以利于神经系统和健康心理的发育,又增强了母爱的系列心理活动;⑤婴儿吸吮乳头的运动有利于面部肌的正常发育,亦有利于牙齿的发育和保护。
用母乳喂养的婴儿普遍地较其他代乳品喂养的婴儿更活泼和更健康,反应更加灵敏,抵御疾病的能力亦更强。
4.影响生长发育的因素 生长发育受许多因素的影响。遗传因素决定生长发育的潜力;孕妇的身体状况和个体的性别也会影响胎儿的生长发育;尤其是出生后的生活环境、营养状况和运动等,对个体身体和心理及精神发育等方面具有明显的影响。以下主要阐述生活环境和营养状况以及运动对机体生长发育的影响。
(1)生活环境和营养状况对生长发育的影响:通常情况下,个体出生和生活在优越的社会和家庭以及学校环境中,由于有充足的营养物质和受到良好教育的条件,在遗传基因的基础上,身体和心理都能得到健康的发育。美好的自然环境,合理的和开放的社会制度,和谐的社会和家庭气氛,厚重的民族文化和精神底蕴,浓厚的科学文化氛围,经常性地接受良好的外部刺激以及坚持适度的体育锻炼等,对培养个体健康的身体和心理素质是极为重要的。拥有健康的身体和心理素质的个体具有如下特征:个体的主观能动性作用得以充分发挥,人格健全和身体强健,整体适应和耐受环境因素变化的能力强;智力水平高,想象力丰富,积极上进,求新和求异的欲望强;有尊严和有自信心;情绪稳定,热爱生活;意志坚强,有克服艰难困苦的勇气和精神。这样的个体一旦进入社会,就会表现出很强的积极主动适应环境的能力和独特的创造力以及旺盛的工作精力。反之,生活在缺乏营养和教育的环境中,个体生长发育迟缓,身材矮小,智力低下,表现为怯弱和厌世,抗病和适应社会的能力都很弱。
(2)运动对个体生长发育的影响:从上已知个体生命的发生和发展是一个运动的过程。所以,运动赋予生命,生命在于运动。个体出生后在运动中生长发育,功能在运动中增强。
运动对机体的生长发育有很重要的作用。在儿童和青少年时期,运动有助于长高和变得更加健壮。在人的一生中,坚持适度的运动可带来无尽的益处:①运动使全身血液循环加快,肌肉和骨骼的血液供应增多,对肌的牵拉刺激以及对骨和软骨的压迫刺激,均可促进肌和骨的生长,并使肌张力和肌的耐力增加,关节的灵活性增强;②运动时心脏活动加强,血流对血管壁的冲击增强,气管、支气管和肺扩张,促进了心血管和呼吸系统的发育及其功能的贮备;③运动可刺激神经系统的发育,使个体反应更加敏捷和整体各部分的运动更加协调;④使腺垂体分泌生长激素增多,以促进全身各组织器官的生长发育;⑤坚持运动是对个人毅力和意志的锻炼。所以,在这个过程中,就不仅是使个体的体质、抵御疾病和适应不同环境的能力增强,还可使其心理和精神承受艰难的能力以及参与社会竞争的能力增强。
5.生长发育的调节 个体出生后,体内的内分泌腺分泌的生长激素、甲状腺激素和胰岛素等,相互协同地发挥促进生长发育的作用。
(1)生长激素(growth hormone,GH)的作用:生长激素由腺垂体分泌。在人的生长发育中起关键作用。GH几乎对体内的各组织和器官的生长都有促进作用,特别是对骨骼和肌肉以及内脏器官的作用更为明显。GH的作用机制是通过诱导肝产生胰岛素样生长因子(insulin-like growth factor)或称为生长激素介质(somatomedin)而发挥其促进生长和发育作用。
人幼年时GH分泌过少,会引起生长缓慢、身材矮小,但智力正常,称为侏儒症(dwarfism);GH分泌过多则生长过度,四肢尤为突出,称为巨人症(gigantism)。成年后GH分泌过多,出现手足粗大,下颌突出,称为肢端肥大症(acromegaly)。
GH的分泌受下丘脑生长激素释放激素和生长激素释放抑制激素的双重调节,通常情况下,前者的作用占优势,后者只是在机体处于紧急状态下,GH分泌过多时才发挥抑制性的调节作用。
GH只有在适量的甲状腺激素的允许作用下才充分表现其促进骨生长的作用。现已知甲状腺激素受体-T3复合物可直接调节GH的基因表达。
(2)甲状腺激素(thyroid hormone)的作用:甲状腺激素参与个体出生前、后的生长发育过程。在妊娠末期和出生的最初几个月内,脑的发育对甲状腺激素的依赖性大。甲状腺激素通过促进神经因子的合成和神经细胞的分裂、突起的形成和胶质细胞的生长等机制,加速中枢神经系统发育。甲状腺激素还通过促进蛋白质的合成而对个体的生长发育具有调节作用。胚胎晚期和幼儿期甲状腺激素缺乏会导致不可逆转的神经系统发育障碍。患儿表现为身材矮小,智力障碍,称为呆小症(cretinism)。
(3)胰岛素(insulin)的作用:胰岛素通过促进蛋白质的合成和抑制蛋白质的分解而发挥促生长的作用。其作用机制是加速氨基酸转运入细胞内、使DNA和RNA合成加快以及核糖体翻译过程加强,引起蛋白质合成增多。胰岛素增强蛋白质合成过程与GH有协同作用,其促生长的作用是通过协同GH的作用来实现的。
(4)性激素:雄激素和雌激素都有促生长的作用,前者促进肌和骨的生长,使脂肪呈男性型分布;后者既具有促进肌和骨生长又具有促进长骨骨骺闭合的作用,同时使脂肪呈女性型分布。性激素对生长的调节作用与GH和胰岛素样生长因子有关。
(5)糖皮质激素(glucocorticoid,GC):肾上腺皮质束状带分泌释放的糖皮质激素是高效能的促分解激素,对生长具有抑制作用。GC分泌过多的患儿,生长受到抑制,肌、肝和肾等组织的DNA合成减少。GC一方面影响生长过程中所需氮和无机盐的贮存,另一方面使肠吸收钙减少和尿钙排出增多,使成骨细胞活动减弱,骨的成熟延缓。GC通过以下机制表现抑制生长的效应:①大量的GC可抑制GH的分泌或降低血浆胰岛素样生长因子水平;②GC增多,使对GC敏感的下丘脑生长抑素神经细胞活动增强,生长抑素分泌增多,抑制GH的分泌。
由于蛋白质是生命活动的执行者,故凡能促进体内蛋白质合成的激素,都具有促进生长发育的作用。在幼儿和青少年时期,上述促进生长发育的激素相互协同作用占优势,在基因控制下的细胞分裂和增殖活动加强,细胞凋亡的数量较少,使个体生长发育直至成熟;发育成熟后,促进和抑制生长发育的激素作用处于动态平衡,体内新生和凋亡的细胞数量处于动态平衡阶段,个体不再长高,在控制能源物质摄入的前提下,体重亦相对稳定。
(四)衰老和死亡
1.衰老 衰老(senescence)是一切生物体不可回避的自然规律,指机体生长发育成熟以后,随年龄增长而发生的组织结构、生理功能和心理行为上的一系列退化过程,是个体生命过程的最后阶段,属于生理性衰老。疾病可促进机体结构和功能的退化过程,属病理性衰老。因此,岁月和疾病二圆互交必然加速个体的衰老。对多数人而言,衰老通常是二者的综合。值得指出的是,在生命活动的过程中,一直存在细胞的增殖、分化和衰老,衰老的细胞不断被体内的免疫细胞吞噬,故细胞的衰老不同于整体的衰老。
衰老主要表现为大脑的反应力下降;各种感觉功能减退;肌力减弱,骨和关节退行性变,动作迟缓,运动过程中整体的协调性降低;心血管和呼吸的功能减弱,贮备能力下降,体力劳动或运动时易于发生心累气紧;消化管运动功能减弱,消化腺分泌减少,消化能力减退;肝的合成和解毒等方面的功能减弱;肾分泌排泄功能和对尿的浓缩、稀释能力降低;内分泌功能减退,对外伤和感染所致的应激反应能力减弱,对环境变化的适应能力减弱;由于神经体液调节和整体功能活动减弱,维持内环境理化性质相对稳定的能力降低;进一步发展必然导致整体对内外环境因素变化的调节和适应能力更加减弱,最终因内稳态不能维持而发生死亡。
衰老的机制尚未阐明,现提出自身消耗、自身中毒、有害物质蓄积、自由基生成增多、遗传钟和生物钟允许能力以及内分泌功能减退等学说来解释衰老的发生和发展。近年研究初步表明,生命的衰老还与X染色体存在有关。
2.死亡 死亡(death)是一个过程,包括濒死期、临床死亡期和生物学死亡期。目前认为,死亡是机体作为一个整体的功能永久停止,通常以脑死亡(brain death)作为判定死亡的重要标志,而自主性呼吸停止则为脑死亡的首要指标。把脑死亡作为死亡的标准是社会发展的需要,也是对死者的尊重。