二、微循环的功能
(一)物质交换的功能
1.物质交换的结构 组织细胞同血液进行物质交换主要发生在真毛细血管网部。毛细血管与组织细胞之间的结构依次为毛细血管内皮、基膜、组织间隙、组织细胞膜。组织间隙中充满组织液,组织液与血液之间通过毛细血管壁进行交换,细胞通过细胞膜和组织液发生交换。因此,细胞和血液之间的交换需通过组织液作为中介。
真毛细血管从后微动脉以直角方向发出,在其起始端的管壁有平滑肌形成的环,称为毛细血管前括约肌。该括约肌的舒缩可控制进入真毛细血管的血量。许多真毛细血管的血流汇入微静脉。人体内估计有400亿根毛细血管。脑、心、肝和肾的毛细血管密度为2500~3000根/mm3,骨骼肌为100~400根/mm3,其他组织的较低。全身毛细血管的交换面积(包括具有交换功能的微静脉始段)可达1000m2。由于毛细血管的面积大,血流缓慢,故有利于组织液同血液进行物质交换。在休克时,毛细血管开放的数量增多(通常情况下组织间毛细血管的轮流开放率为20%左右,容纳血量占全血量的10%),使血流更加缓慢,大量血液又可淤滞在微血管内,一方面使血液和组织间物质交换发生障碍,另一方面使回心血量减少,血压降低。
2.物质交换的方式 血液和组织液之间的物质交换主要通过以下几种方式进行:
(1)扩散:扩散是血液和组织液之间进行物质交换的最主要方式。毛细血管内外液体中的分子,只要其直径小于毛细血管壁的孔隙,均可自由地通过管壁进行扩散运动。脂溶性物质如O2、CO2等可直接通过内皮细胞进行扩散,水溶性物质如Na+、Cl-、葡萄糖、尿素等则只能通过毛细血管壁的小孔进行扩散。
(2)滤过和重吸收:在生理学中,将由于管壁两侧静水压和胶体渗透压的差异而引起毛细血管内液体向管外移动称为滤过(filtration),将毛细血管外的液体向管内移动称为重吸收(reabsorption)。
当毛细血管壁两侧的静水压不等时,水分子就会通过管壁从压力高的一侧向压力低的一侧移动。水中的溶质分子,如其分子直径小于毛细血管壁的孔隙,也能随同水分子一起滤过。当毛细血管壁两侧的渗透压不等时,导致水分子从渗透压低的一侧向渗透压高的一侧移动。由于血浆蛋白质等胶体物质难以通过毛细血管壁的孔隙,因此,血浆的胶体渗透压能限制血浆中的水分子向毛细血管外移动;同理,组织液的胶体渗透压则限制组织液的水分子向毛细血管内移动。血液和组织液之间通过滤过和重吸收方式发生的物质交换和扩散方式的物质交换相比,仅占很小一部分,但对组织液的生成具有重要的意义。
(3)胞饮:在毛细血管内皮细胞一侧的液体可被内皮细胞膜包围并吞饮入细胞内,形成吞饮囊泡,这个过程称为胞饮(pinocytosis)。囊泡被运送至细胞的另一侧,并被排出至细胞外,如血浆蛋白等通过这种方式经毛细血管壁进行交换。
(二)组织液生成和回流的功能
在有效滤过压的作用下,血浆中的某些成分经毛细血管壁进入组织细胞间的过程为组织液的生成;组织液经毛细血管壁重吸收入血管内的过程为组织液的回流。
1.组织液生成和回流的机制 组织液生成和回流主要发生在微循环的真毛细血管部分。除肝脏外,体内其他组织细胞间的真毛细血管内皮细胞间相互连接处的小孔只允许水和小分子溶质通过,分子量大于60000的血浆蛋白直径大于小孔则难以通过。
液体通过毛细血管壁移动的方向取决于四个因素,即毛细血管血压、组织液胶体渗透压、血浆胶体渗透压和组织液静水压。前二者是促使组织液生成的力量,后二者是促使组织液回流的力量。滤过的力量和重吸收力量之差为生成组织液的有效滤过压(effective filtration pressure,EFP)。(https://www.daowen.com)
EFP=(毛细血管血压+组织液胶体渗透压)-(血浆胶体渗透压+组织液静水压)
血液在流经微循环血管网时血压逐渐降低。在毛细血管的动脉端血压约4.0kPa,毛细血管中段血压约3.33kPa,静脉端约1.60kPa。毛细血管血压的高低取决于毛细血管前阻力和毛细血管后阻力的比值,生理情况下,这一比例约为5∶1,毛细血管的平均血压约为2.67kPa(20mmHg)。比值增大,流入的血量少,毛细血管血压降低;比值减小,流入的血量增多,毛细血管血压升高。正常的血浆胶体渗透压为3.33kPa(25mmHg),在大量出汗血浆水分丧失后可升高,但通过个体的饮水很快恢复正常。通常情况下,组织液的胶体渗透压和静水压保持相对恒定,分别为2.0kPa(15mmHg)和1.33kPa(10mmHg)。因此,在四个因素中,只有毛细血管血压是变量,且是生成组织液的主要动力,血浆胶体渗透压则是促使组织液回流的主要力量。
在毛细血管动脉端,EFP为1.33kPa(10mmHg),血浆中某些物质经毛细血管壁滤过形成组织液;在静脉端,EFP为-1.07kPa(-8mmHg),组织液被重吸收入血液。由于血液流经血管时,其压力是逐渐降低的,所以,毛细血管血压下降也是逐渐变化的,这就导致EFP是一个渐变的动态过程,即通过毛细血管发生的滤过和重吸收作用是一个没有明显界线的逐渐移行的过程。在毛细血管全长,每一点都有滤过和重吸收,只是血液由动脉端向静脉端流动的过程中净滤过量渐减少,净吸收量则愈近静脉端愈多。
从上可见,滤过的力量较重吸收的力量大,但由于静脉端毛细血管的面积和通透性都大于动脉端毛细血管,加之已研究表明后微静脉有很高的通透性,对组织液的重吸收入血起着重要作用,就使在毛细血管动脉端滤出的液体,约90%的量可在静脉端被重吸收回血液,余下的10%左右经毛细淋巴管生成淋巴液。这样,就使组织液生成和回流量达到动态平衡。
2.组织液生成和回流的生理作用 通过组织液的生成与回流,参与了血液与组织细胞间的物质交换,保持了血管内外液体分布的平衡和血浆蛋白浓度的稳定。
(1)组织液在物质交换中起媒介作用:生命的基本运动形式是细胞的新陈代谢,需不断供给养料并清除代谢产物。这主要通过在微循环处进行的物质交换以及组织液的生成与回流来实现。血液与组织细胞间的物质交换主要在真毛细血管网进行。组织液中的O2和营养物质不断地被细胞代谢利用,浓度较动脉血中的低,而代谢产生的CO2和其他终产物的浓度则较高。因此,当动脉血液流经毛细血管时,O2与营养物质由血液向组织液扩散;CO2和代谢产物则由组织液向血液扩散,随即运送到相应的排泄器官被排出体外,从而保持了内环境理化性质的相对稳定和细胞代谢活动的正常进行。
(2)保持血管内外液体分布的平衡:每天从毛细血管滤过的液体占心射血量的0.3%左右。正常人每天由心室泵出的血量约8000L,据此计算,每天生成的组织液有24L,其中20~22L由毛细血管重吸收入血,2~4L进入毛细淋巴管生成淋巴液。生成量等于回流量,保持了血管内外液体分布的动态平衡。若滤过量大于回流量,会引起细胞间水肿,反之则可引起脱水,进而使血液循环和细胞的代谢功能不能正常进行。
(3)维持血浆蛋白浓度的相对稳定:在组织液生成过程中,在毛细血管动脉端有少量的血浆蛋白滤出,除部分被细胞合成利用外,余下的部分不能逆浓度差被重吸收入血。这部分蛋白质(主要是白蛋白)只能通过毛细淋巴管壁进入淋巴液,然后再回到血液循环。故淋巴液的生成,有效地转运了组织液中的蛋白质(估计每天由淋巴液回流的蛋白质75~200g),在保持组织液中胶体渗透压和容量稳定的同时还维持了血浆蛋白浓度和胶体渗透压的稳定。
(三)淋巴回流的功能
由于组织液压较毛细淋巴管内压高,加之管壁的通透性大,故从毛细血管静脉端回流不足的(约10%)的组织液则进入毛细淋巴管形成淋巴液,通过淋巴微循环后流入血液循环。
淋巴回流的畅通具有多种生理作用:①调节体液平衡和防止水肿的发生或减轻水肿程度的作用。前面已述及10%组织液是通过进入毛细淋巴管回收入血的。当多种因素使组织液生成增多,组织液静水压增高时,同毛细淋巴管内的压力差增大,淋巴液的生成速度加快和回流量增多,在一定程度上能有效地防止水肿的发生。由于淋巴管壁的胶原细丝连于结缔组织上,使管壁不会塌陷而保持最大流量。但在组织液生成过多,使淋巴回流的量达到极限后,水肿便会迅速加剧。②淋巴回流时还不断回收蛋白质,使组织液胶体渗透压降低而减轻水肿。如果身体中的主要淋巴管因丝虫病或肿瘤压迫等被阻塞,组织液中蛋白质必将积聚增多,组织液的胶体渗透压不断升高,又会进一步增加毛细血管内液体的滤过,就会引起严重水肿。③淋巴回流还能清除组织液中不能被毛细血管重吸收的较大分子和细菌等。进入淋巴的细菌和病毒可被淋巴结中的巨噬细胞清除,进而防止了病原体的扩散,故具有防御的功能。④在小肠吸收的脂肪,80%~90%是经过这一途径输送入血的,故有运输营养物质的功能。