视觉产生的中枢机制
视觉形成是一个复杂的心理-物理学作用的过程。目前的研究手段和技术,尚不能对人的视觉机制进行系统研究。以下对视觉形成的中枢机制的认识主要来自猴或猫的实验研究。
(一)视觉信息向中枢的传播
1.视神经、视交叉和视束 神经节细胞的轴突在眼球后汇聚形成视神经。从两眼鼻侧视网膜发出的视神经纤维交叉到对侧;从颞侧视网膜发出的纤维不交叉。因此,来自左眼颞侧视网膜的纤维和右眼鼻侧的纤维汇聚成左侧视束,投射到左侧外膝体,再由左外膝体投射到左侧大脑半球,其相应脑区对应于右侧半个视野;来自左眼鼻侧视网膜的纤维和右眼颞侧视网膜的纤维汇聚成右侧视束,投射到右侧外膝体,再由右侧外膝体投射到右侧大脑半球,其相应脑区对应于左侧半个视野。
进一步研究表明,视网膜有两种神经节细胞:①大节细胞(M节细胞),能增强来自不同视锥细胞的信息输入,感知物体的信息移动和立体觉;②小节细胞(P节细胞),可减弱由一种类型的视锥细胞连续性输入的信息并同物体的颜色、质地、形状和微细结构等的视觉有关。
2.外膝体 视觉信息通过视神经和视束纤维传入丘脑。在丘脑内分成两条通路:①外膝体-皮质通路,是主要的视觉传入通路。在灵长类,从视网膜发出的神经纤维中有90%由这条通路投射到视皮质;②上叠体-丘脑枕-皮质通路,只有10%的视网膜纤维经这条通路与视皮质建立联系。在丘脑枕内与视觉有关的主要是腹外侧丘脑枕和下丘脑枕,分别接受来自视网膜和上叠体的传入纤维。这一条通路的神经联系和功能特性还有待研究。
动物实验中观察到,外膝体由6层细胞构成。上面4层细胞的胞体小,称作小细胞层(parvicellular layer,P层);下面2层细胞的胞体大,称为大细胞层(magnocellular layer,M层),分别构成P通路和M通路。来自视网膜M节细胞的纤维投射到外膝体的大细胞层,P节细胞的纤维则投射到外膝体的小细胞层。外膝体的大、小细胞分别通过M通路(M pathway)和P通路(P pathway)投射到视皮质。
值得指出的是,外膝体仅有10%~20%的纤维输入来自视网膜,其余大多数的输入来自视皮质和其他脑区,表明它与皮质和其他中枢之间存在着复杂的反馈通路。
(二)视中枢及其功能特性
视觉功能是由多个中枢部位相互协调和配合而实现的。视皮质在视觉信息的识别、选择和整合中具有决定性的作用和地位。
1.视皮质及其功能特性 传统意义上的视皮质是指大脑枕叶的一些皮质区。近年来,视皮质的范围已扩大到顶叶、颞叶和部分额叶在内的许多新皮质区。在这些皮质区中,有的还兼有视觉和其他感觉或运动的功能。所有视区加在一起占大脑新皮质总面积的55%。
目前,由Brodmann划分的17区(枕叶内侧面的距状裂周围)被称为第一视区,接受外膝体信息的直接输入,也称为初级视皮质(primary visual cortex),对视皮质的功能研究大多数在此进行。18区和19区的皮质也参与视觉信息的整合效应。
外膝体与第一视区的皮质之间具有点对点的投射关系。视皮质有6层结构,来自M通路和P通路的投射纤维到达视皮质的第Ⅳ层。从外膝体传入的纤维达第Ⅳ层,经Ⅳ层以外皮质回路作用后,产生立体视觉。到达上丘的纤维,同引起视运动反应有关。(https://www.daowen.com)
视皮质的神经细胞对视觉刺激的各种静态和动态特征都具有高度的选择性。目前的实验研究已初步表明,视皮质具有方位/方向选择性、空间频率选择性、时间频率/速度选择性、双眼视差选择性和对颜色的选择性等。
Hubel和Wiesel在视觉中枢研究中发现的视皮质功能柱(functional columns),是对视皮质的功能特征一个有力的支持。视觉皮质以细胞柱为功能单位,分别有取向柱(分辨线条的方向)和优势柱(分别以左眼或右眼为优势眼),对信息进行加工;出生早期视觉皮质的发育受环境影响,具有很大的可塑性。为此,二人获得1981年诺贝尔生理学或医学奖。
在猫和猴的实验中,证明皮质17区和18区存在着方位柱、左和右眼优势柱、空间频率柱和颜色柱等结构。这些功能柱在结构上有2个共同特点:①功能特征相同的细胞在同皮质表面相垂直的方向上聚集成片层状结构;②除颜色柱外的各功能柱的宽度大约为1mm。视觉信号由视网膜传至视皮质后,有关视觉刺激的空间信息经背侧通路传至顶叶联合皮质形成空间视觉,然后再传至前额叶皮质(46区)处理,形成空间记忆;视觉刺激的特征性信息经腹侧通路传至颞下联合皮质(20、21区)形成特征性视觉(或物体视觉),再传至前额叶皮质下凸部(11~13区),处理形成特征性记忆。
进一步研究表明,在视皮质第Ⅱ、Ⅲ和Ⅴ层内,一些锥体细胞的轴突可平行于皮质表面延伸4~8mm,在其轴突野内可见许多侧突,这些侧突把相当大范围内的具有相似方位选择性的皮质功能柱联系在一起,可能与各功能柱的活动相互协调有关。
枕叶皮质(17区)是视觉投射区域。左侧枕叶皮质接受左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜传入纤维的投射,右侧枕叶皮质接受右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜传入纤维投射。因此只有在两半球视中枢全部损伤时才会出现全盲。
2.其他皮质区 来自初级视皮质以及许多其他方面的视觉信息,通过平行的通路到达皮质的许多区域。例如,有关运动视觉的信息在大脑的顶叶皮质处理,与色觉有关的信息在枕叶棱状回和舌回以及18区处理。颞前下皮质对识别所视物体性质是必需的。此外,额叶也与视觉信息的处理有关。
在皮质中与视觉有关的脑区不下20处。枕叶以外的皮质可能属于更高层次。为何对视信息的处理需要这么多的脑区?运动物体的状态、形状和颜色以及机体在运动过程中分布于视野内的景物在视网膜上的像旋转和物体的距离变化等光流信息,是否需不同的脑部位进行处理?是否有专门的脑区负责对视信息的比较和贮存?各个皮质视区的分工及相互间的关系和作用如何?这些问题均是目前视觉研究中的热点。
尽管视觉产生的机制有待阐明,但从上述的研究结果中可推测,在同一时刻,机体能清晰地辨别物体的形状、颜色和运动状态以及理解其他许多的外界事物的变化和关系等,说明多个脑区在同时进行着复杂的视信息处理,且相互影响和联系,才得以产生清晰的视觉功能和有关的视效应。
(三)立体视觉形成及中枢机制
两眼观看同一物体时所产生的感觉为两眼视觉(binocular vision)。人和高等哺乳动物的两眼都在头面部的前方,两眼视野有很大一部分是重叠的。两眼视物时,在视网膜各形成一个完整的物像,两眼视网膜的物像又按各自的神经通路传向中枢。正常人在感觉上只产生一个物体的感觉,这是由于从物体同一部分发出的光线,成像于两眼视网膜的对应点上。例如,注视某物体时,两眼的黄斑互为对应点,左眼的颞侧视网膜与右眼的鼻侧视网膜互相对应,左眼的鼻侧视网膜和右眼的颞侧视网膜也互相对应。
两眼视觉通过二圆互交机制可扩大视野(visual field),互相弥补单眼视野中的生理性盲点,并可产生立体感和比较准确的深度判断。视野是指单眼固定注视前方一点时,该眼所能看到的空间范围。由于面部额和鼻可阻挡视线,故颞侧和下方的视野较鼻侧和上方的视野大。视野的大小还与视网膜中各类感光细胞的分布和感受不同颜色刺激的能力等因素有关,在同一光照下,白色视野最大,其次分别为黄色、红色和绿色。两眼视觉时就可弥补单眼视觉时导致的在视野方面的不足。另外,单眼视物时,只能看到物体的平面,即只能感觉到物体的大小。双眼视物时,主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离的感觉,即形成立体视觉(stereopsis)。立体视觉形成的原因,主要是同一物体在两眼视网膜上形成的像并不完全相同,左眼看到物体的左侧面较多,右眼看到物体的右侧面较多,因此,物体的每一点在视网膜上的成像点并不相同,由此产生的微小差别称为视差(disparity)。视差是客观的物理现象,是外界物体给眼的深度方面的信息,眼将这些信息传到中枢后,经过中枢神经系统的整合作用,就会将左、右眼视物时存在的差异融合为一,产生一个有立体感的物体的形象。一眼受损仅用单眼视物的个体,也能产生一定程度的立体感觉,这种立体感觉的产生,主要与物体表面的阴影和生活经验等有关。