大脑皮质对机体功能活动的调节
(一)对意识的调节
意识(consciousness)是机体对自身和环境的感知和理解的功能,并通过语言、躯体运动和行为等表现出来。意识内容包括语言、思维(思想)、学习、记忆、定向、行为和情感等。其中,语言和思维是人的意识活动(心理活动)的核心,语言是意识活动的外在表现;思维是随语言的发生而发展的。大脑皮质复杂的生化、生理和神经活动过程,是人类复杂的意识、思想、情感和行为产生过程及自控的物质基础。
感觉冲动传入经丘脑感觉的非特异性投射系统上行达皮质,使皮质处于觉醒状态,为意识和思维的产生提供基础;各种信息传入使机体产生特定的感觉,使意识和思维得以产生;学习和记忆的信息亦为意识的产生提供条件。机体的行为都是在意识的控制下进行的。
尽管意识活动产生的神经机制尚未阐明,但意识是机体在生命活动中不断地认识客观物质世界而发生和发展的事实却是不容置疑的。条件反射是意识内容的活动形式。人类在非条件反射的基础上,通过大脑皮质的两种信号系统建立条件反射,语言的学习和交流,相互促进产生抽象的思维活动。大脑皮质联络区和额叶等部位,是人类语言、学习和记忆、思维活动的皮质功能区。
(二)对情绪的调节
情绪(emotions)是人或动物对客观事物的一种特殊的态度或体验,表现为愉快、惊奇、恐惧、焦虑、悲伤、愤怒和攻击等。在情绪活动时常伴有自主性反应,如心率加快、血压升高、胃肠活动抑制、瞳孔散大、血糖升高等。有时还伴有躯体姿势和运动的变化,这些表达某种情绪的行为称情绪的行为反应。
大脑皮质额叶等部位参与调节情绪行为与环境和社会的适应过程。对情绪活动的调节,右大脑半球具有重要作用。
边缘系统、丘脑和下丘脑等部位也参与情绪活动的调节。在下丘脑内有机体的愉快中枢,某些脑啡肽可参加机体愉悦感觉的调节;同恐怖感觉有关的神经功能网络则位于杏仁核等部位,在杏仁核内可能形成有关恐怖的记忆。
美国神经解剖学家Papez在1937将情绪分为情绪动作、情绪思维和情绪感觉三个部分。他设想机体的感觉达丘脑后分为三路:①丘脑-内囊-纹状体(情绪动作);②丘脑-内囊-大脑皮质外侧(情绪思维);③丘脑腹核-下丘脑-乳头体-丘脑前核-大脑皮质内侧扣带回(情绪感觉)。他认为,情绪发源于大脑的海马,再经海马→扣带回→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带回→海马环路整合。该环路称为Papez环,由于环路中的结构大部分属于Broca提出的大脑边缘叶中的结构,故亦称之为边缘环路(limbic loop)。
从上可见,机体情绪反应受脑的广泛部位的调节,但具体哪一个部位同何种情绪反应相关,涉及的神经递质和信息传递等问题,均有待研究。
(三)大脑皮质对机体感觉和运动功能的调节
1909年,德国神经病学家Brodmann把皮质分为52个区,其中的一些部位管理机体的感觉,一些则对机体的运动功能进行调节。
1.皮质的感觉分析功能 大脑皮质是感觉分析的最后和最高级的部位。各种感觉传入冲动最终都必须到达大脑皮质,在此进行信息的加工和综合,最后形成感觉和意识。不同的感觉纤维投射到大脑皮质后有一定的区域分布,此区域就称为该感觉在大脑皮质的代表区或称为该感觉的皮质中枢。
(1)体表感觉:中央后回(3-1-2区)是全身体表感觉的主要投射区之一(第一体表感觉区),该区管理机体全身痛、温、触、压以及位置觉和运动觉等躯体感觉。感觉投射的规律是:①交叉投射,即一侧体表的感觉向对侧皮质的相应区域投射,但头面部是双侧性的;②定位准确,呈倒置投射,下肢代表区在顶部,上肢在中部,头面部在底部,但头面部内部的安排是正立的;③投射区域的大小与感觉的灵敏度相关,如大拇指和示指的感觉灵敏,所占投射区的面积大。感觉灵敏的部位具有较多的感受装置,皮质与其相联系的神经细胞数量也较多,有利于皮质进行精细的感觉分析。(https://www.daowen.com)
在中央前回与岛叶之间有第二体表感觉区,投射特点为正立、双侧和定位准确性差。此部仅能对感觉做粗糙的分析,切除后不产生明显的感觉障碍。
中央前回(4区)既是运动区,又是本体感觉投射的代表区。
(2)内脏感觉:内脏感觉代表区在皮质投射范围较弥散。内脏的感觉传入纤维可重叠在一定的体表感觉区,第二体感区及邻近部分和边缘系统的皮质也同内脏感觉的分析有关。
(3)视觉:枕叶皮质(17区)是视觉投射区域。左侧枕叶皮质接受左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜传入纤维的投射,右侧枕叶皮质接受右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜传入纤维投射。因此只有在两半球视中枢全部损伤时才会出现全盲。
现研究表明,视觉信号由视网膜传至视皮质后,有关视觉刺激的空间信息经背侧通路传至顶叶联合皮质形成空间视觉,然后再传至前额叶皮质(46区)处理,形成空间记忆;视觉刺激的特征性信息经腹侧通路传至颞下联合皮质(20、21区)形成特征视觉(或物体视觉),再传至前额叶皮质下凸部(11~13区),处理形成特征记忆。若这些皮质功能受损,就会造成机体的认知和记忆等功能的障碍。
(4)听觉:颞横回和颞上回(41、42区)是听觉的投射区。一侧皮质的代表区接受来自双侧耳蜗的投射,且与对侧的联系较强。
(5)味觉和嗅觉:味觉投射区在中央后回的头面部感觉区下方,对味觉的辨别需要皮质的整合。大脑眶额皮质与嗅觉信息的整合有关。
2.皮质对运动功能的调节 大脑皮质主要调节机体随意的、精细的和技巧性的运动。
皮质运动区,高等动物特别是人类的随意运动,是受大脑皮质控制的。大脑皮质的中央前回(4、6区)、皮质内侧面(4、6、8、9区的一部分)的运动辅助区和第二体感区等部位,都参与躯体运动的调节。
中央前回4区主要与手指、脚趾等的精巧运动和远端个别肌的运动有关,6区主要与肩、髋等关节的运动有关。调节特征是:①交叉支配,但头面部为双侧性;②精确、呈倒置的功能定位,但头面部为正立的;③运动越精细而且复杂的肌,在运动区的面积愈大,如大拇指所占面积几乎是大腿的10倍。
刺激运动辅助区可引起双侧躯体的运动反应和发声等;刺激第二体感区也可引起双侧运动反应,故又称该区为第二运动区;刺激中央后回第一体感区,也可引起同刺激中央前回一样的运动反应。
大脑皮质对运动功能的调节详见机体姿势和运动平衡的调节。大脑皮质还具有调节和影响机体的呼吸、心血管、摄食和消化等内脏活动以及学习和记忆等生理过程。
从上可见,在大脑皮质有调节机体感觉和运动功能活动的最高中枢,但这些中枢只是调节某种功能的核心部分,皮质的其他区域也具有类似的调节作用。如中央后回主要是管理全身的感觉,但刺激该部也可产生运动;中央前回主要调节全身骨骼肌的运动,但也接受骨骼肌本体感觉的传入冲动。所以,皮质内管理感觉和运动的中枢,在功能上是相对的而不是绝对的。
临床实践也证明,皮质某一中枢的损伤,并不会使患者永远完全丧失该中枢所管理的功能。经过正确的治疗和功能锻炼,其他中枢的代偿作用和神经细胞的再生等机制,可使其功能恢复到一定程度。