二、条件反射

二、条件反射

条件反射(conditioned reflex)是Pavlov在研究消化生理过程中提出的一个概念。条件反射是指在非条件反射的基础上,机体通过后天学习和训练而建立起来的一种反射,是反射的高级形式。可分为阳性条件反射和阴性条件反射两种类型。阳性条件反射(positive conditioned reflex)是指无关刺激与非条件刺激多次结合并主要在大脑皮质产生的兴奋过程;阴性条件反射(negative conditioned reflex)则是指阳性条件反射受到内外抑制因素作用后,在大脑皮质所产生的抑制过程。

(一)阳性条件反射

1.条件反射的分类及建立过程 条件反射是在非条件反射的基础上,无关刺激略先于或同时与非条件刺激多次结合后形成的。无关刺激与非条件刺激反复结合的过程称为强化(reinforcement)。在条件反射建立过程中,任何无关刺激都可作为非条件刺激的信号。在动物实验研究中,常用经典性条件反射和操作性条件反射。

(1)经典条件反射(classical conditioning reflex):经典条件反射是由Pavlov创立的。食物对口腔的刺激引起唾液分泌,是非条件反射。铃声是与食物无关的刺激。Pavlov及其同事发现,如果先给予犬铃声刺激,紧接着给予食物刺激以强化,这样多次结合后就可形成条件反射。此时无关刺激已转化为条件刺激,条件刺激作为非条件刺激(食物)的信号引起非条件刺激的反应,即当铃声一出现,犬就出现唾液分泌。

经典条件反射主要引起自主性和躯体性的反应。

(2)操作条件反射(operated conditioning reflex):操作条件反射则较食物性条件反射复杂,它要求动物必须完成一定的操作。如将饥饿的大鼠置入实验箱内,当它走动偶尔踩在杠杆上时,即喂食以强化这一动作,如此重复多次,大鼠学会自动踩杠杆而得食。在此基础上进一步训练动物,只有当出现某一特定的信号(如灯光)后,踩杠杆才能得到食物。训练一段时间后,大鼠见到特定的信号就去踩杠杆而得食。这种条件反射必须通过动物主动学习某种运动或操作才能完成,故为操作条件反射,该反射是受意识控制的高级反射活动。操作条件反射常分为以下类型:①趋向性条件反射,对动物而言,得到食物是一种奖赏性刺激,动物为获得食物而主动地去踩杠杆,故又可称之为趋向性条件反射(conditioned approach reflex);②回避性条件反射,预先在食物内混入食后会产生不适感的药物,或获得食物的同时会受到伤害性刺激,动物多次强化后,就有意识地不愿意再去踩杠杆。由于得到惩罚而产生条件反射的抑制,称为回避性条件反射(conditioned avoidance reflex)。

2.条件反射形成的机制 Pavlov认为,条件反射的形成是无关刺激在大脑皮质和有关的脑中枢内的兴奋点与非条件刺激所引起的有关中枢的兴奋点之间建立起暂时性联系(temporary connection)的结果。由于是暂时性联系,故是灵活可变的。进一步研究认为,脑内的核酸、蛋白质和多肽激素等可能参与该过程。总之,条件反射的建立是大脑皮质和皮质下有关中枢兴奋过程的表现。如大脑皮质病变或被切除,和用抑制性药物或神经递质处理,则已建立的条件反射可消失和(或)受到抑制。

(二)阴性条件反射形成机制及功能意义

阴性条件反射是指条件反射的外抑制和内抑制。

1.外抑制(external inhibition) 外抑制是指由新异刺激所致的皮质兴奋点对条件反射皮质兴奋点的抑制作用。如当犬的食物性条件反射正在进行时,突然给予爆炸声响,其条件反射性唾液分泌反应便立即停止。可见,外部突然强烈的新异刺激所引起的探究反射,可使条件反射消失。这种抑制对个体生命活动是极为重要的。在这种情况下,个体可对突发性事件准确地做出反应。不过,同种性质的外抑制因素多次应用后,其抑制条件反射的作用亦会消失。

2.内抑制(internal inhibition) 内抑制包括条件反射的消退和分化等过程。

(1)消退抑制(extinctive inhibition):在条件反射形成后,如只给条件刺激而不用非条件刺激加以强化,反复多次后,则条件反射的潜伏期逐渐延长,然后减弱至消失,为条件反射的消退抑制。如犬对铃声形成食物性条件反射后,只给予铃声刺激而不用食物强化,重复多次,犬听到铃声后就不再有唾液分泌。(https://www.daowen.com)

条件反射的消退是大脑皮质及有关中枢内的兴奋过程逐渐转变为抑制过程的结果,条件反射可因缺乏非条件刺激的强化而消退。条件反射消退后,有时只要再强化1~2次,条件反射又可恢复,这是因为大脑皮质及有关中枢间的暂时联系并未失去,只是受到了抑制,故可重建。从中可见,非条件刺激是否与条件刺激反复结合是条件反射建立和消退的关键因素。

(2)分化抑制:在条件反射形成的初期,除条件刺激外,一些近似条件刺激的信号,也能引起同样的条件反射,为条件反射的泛化(generalization)。如用每秒振动100Hz的音响与食物结合形成犬唾液分泌的条件反射后,用每秒90或110Hz的音响,也可引起唾液分泌的效应。条件反射泛化的机制是条件刺激引起的大脑皮质兴奋过程,向外扩散并波及一定范围,在此兴奋波及的范围内,类似的条件刺激都与非条件刺激的皮质及有关中枢的兴奋点接通而建立暂时联系。但是,如以后只在每秒100Hz音响时给予食物强化,每秒90或110Hz音响时不予食物强化,经多次重复,结果只有每秒100Hz音响保持阳性效应,得不到强化的类似刺激则逐渐消退,最后出现阴性效应。这种现象也是大脑皮质等部位发生抑制过程的表现,称为分化抑制(differential inhibition),实际上是消退抑制的另一种形式。

条件反射由泛化到分化的发展过程,实质是大脑皮质内形成了分化抑制,它反映了大脑皮质对复杂事物进行鉴别、分析和整合的功能,为机体对外界繁多的事物进行正确的判断和反应提供了保证。

条件反射的泛化与分化,是机体功能活动中,从矛盾的普遍性转化为矛盾的特殊性的一个典型例子,而无非条件刺激的强化,则是导致分化的关键因素。

条件反射的建立和抑制,反映了大脑皮质和有关中枢内兴奋和抑制两个方面既对立又统一的过程。二者在保证机体能适应不断变化着的外环境和对客观世界具有认识、分析和综合的能力方面,是相互联系和统一的。

(三)人类条件反射的特征

在人类,除可由光、声、味和触等客观的刺激作为现实的具体的信号,即第一信号,直接作用于眼、耳、鼻、舌和身等感受器,形成各种各样的条件反射外,还可用抽象的语词代替具体的信号形成条件反射。语词是客观事物信号的信号,称为第二信号。动物的大脑内只有对第一信号发生反应的功能系统,称为第一信号系统(first signal system)。因为动物虽能感受词语的物理特性(如文字的形象和说话的声音),但不能理解其抽象的含义。人类大脑皮质不但有第一信号系统,而且还有对第二信号发生反应的功能系统,即第二信号系统(second signal system)。Pavlov认为,第二信号系统是在第一信号系统的基础上发展和完善起来的,是大脑皮质进化到人类阶段特有的产物。人类的高级神经活动就是两种信号系统相互作用并协调的结果。该系统在出生后不到一年就开始形成,它是人类区别于动物的重要特征。第二信号是现实的抽象化,可概括化,是人类特有的高级思维。

在Pavlov工作的基础上,对人类条件反射的形成及神经机制有了进一步的认识。例如,人们初次吃梅子时,其颜色和形状经视觉传导通路至大脑皮质枕叶的视中枢,同时,梅子的酸味刺激舌黏膜上的味蕾,产生的味觉冲动传至脑干孤束核。由孤束核发出的纤维有两个去向:一部分在网状结构换元后至脑干的泌涎核,在此发出的内脏运动纤维经舌咽神经和面神经达三对唾液腺引起唾液分泌,完成非条件反射的过程;另一部分纤维经味觉传导通路达大脑皮质味觉中枢(中央后回下部和边缘系统),然后由此发出的下行纤维达泌涎核以调节其活动。视觉中枢和味觉中枢的刺激同时出现并反复多次,在大脑皮质的视觉中枢就与味觉中枢间建立了暂时的联系,条件反射的反射弧得以接通。以后,一旦看到梅子就会引起唾液分泌。在此基础上,人们就容易将叙述梅子的语言和文字进行联系,形成梅子是酸的这种概念。即使在没有见到具体的梅子,只是听到或看到有关梅子的语言或文字时,也会产生唾液分泌的条件反射,这就是日常生活中的“话梅止渴”的神经机制。这个事例说明具体的信号和抽象的信号都可建立内脏条件反射。

需要指出的是,从具体信号引起非条件反射→第一信号引起条件反射→第二信号引起条件反射,是需要一个过程的。在这个过程中,人们对具体事物的感知发展到对抽象概念的理解,即已产生了性质上的变化。个体来到世界时是一无所知的,在成长过程中,通过学习和训练,循序渐进地建立许多的条件反射,由此获得成熟的思想和丰富的知识。

鉴于语言是人类的一种独特的信息载体,又因人类独特的高级神经功能可引起极其复杂的心理活动,故相同的语言,在表述时可因轻、重、缓、急而导致不同的人产生不同的理解并产生不同的心理和行为反应。因此,医务人员在工作中应提高语言素养,避免自己的语言对患者情绪和心理活动产生不良的影响,采用真诚的态度和关切的语言对待患者,使自己的人文素养和人文精神在治疗过程中发挥积极的作用。

综上所述,非条件反射为机体的生存提供了基本的条件。条件反射则为机体的生活提供了基础。在机体的日常生活中,非条件反射和条件反射二者紧密配合发挥作用,如进食过程中消化管的运动和消化液的分泌活动,就很难将二者分开。人类因为能用两种信号建立条件反射,而且这些信号可随个体生活、工作的环境条件改变而不断增加新的内容,故条件反射有极大的易变性和灵活性,数目可是无限的,这就极大地提高了人类认识世界和适应环境的能力,并增强了进行各项活动的精确性以及对未来的预见性。