4.1　反鸟类

4.1　反鸟类

祁连鸟属Genus Qiliania Ji et al.，2011

模式种　格里芬祁连鸟Qiliania graff ni Ji et al.，2011。

鉴别特征　敦煌鸟的自有裔征包括：耻骨远端的1/4向腹侧弯曲；胫跗骨很长且纤细，中轴内外向宽度和近远端长度比值小于0.05，且长度是股骨的133%；胫跗骨具有前后端延长、近矩形的近端关节面，发育的胫嵴，以及深的远端外侧窝；跗跖骨很长且纤细（为胫跗骨长度的63%）。该类群与其他反鸟类的不同在于如下的特征组合：胫跗骨远端上髁具有内侧深凹和稍浅的外侧凹；腓骨完全与胫跗骨愈合；跗跖骨跖面凹陷；足爪和角质鞘相对较直；第四足爪退化。

分布与时代　甘肃，昌马。早白垩世。

格里芬祁连鸟Qiliania graffini Ji et al.，2011

模式标本　正模，标本登记号GSGM—05—CM—006，近乎完整的左侧腰带和后肢，只缺失髂骨的前髋臼部分和股骨头。股骨和腰带连接完整，略微错位。

副模，标本登记号GSGM—04—CM—006，右侧部分后肢，包括缺失近端的股骨、完整的胫跗骨和缺失远端的跗跖骨。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，昌马。下白垩统，下沟组。

标本记述

腰带　外视上，髂骨的后髋臼翼为近三角形，向后端变细，沿其全长形成一个浅的外侧凹陷，并被一个直的髂骨背嵴包围（图4—1）。由于髂骨前端破碎，无法确定向外突出的上髋臼结节是否存在。髋臼被一个嵴包围，形成一个明显的边缘，该边缘的后背侧边变细成一个非常明显的、外向延长的对转子。外髋臼孔的直径比其内侧对应部分大。髂骨上的耻骨柄和坐骨柄不能与耻骨和坐骨的近端区分开来。对转子的后端，髂坐骨孔后端与坐骨的背突明显区分，该背突与髂骨在腹内侧接触但不愈合。髂坐骨孔为近三角形，前后直径为2.24 mm，背腹直径为1.78 mm，因此比髋臼要小，髋臼的外侧边缘具有一致的直径，为2.36 mm。

在背突的远端，坐骨为刀状，其远端的前后向直径变窄，闭孔突缺失。坐骨的最远端磨损，但是推测不会延伸更远。坐骨远端的1/5部分偏向背侧。坐骨上可能还存在一个向外延伸的嵴，但是由于被挤压不可见。

耻骨纤细、长、呈棒状，末端形成一个结节，而不是靴状。耻骨体的大部分都平行于坐骨，最远端则向腹侧偏离。耻骨内外向上不扁平。

股骨　股骨近乎完整保存，但两件标本的末端都有所破损（图4—1）。股骨近端的后外边缘具有一个明显的后转子，为反鸟类的衍征（Chiappe，Walker，2002）。该转子后外向上倾斜，远离股骨头。股骨干弯曲，远端更强烈。

在后视上，腘窝延伸至中轴，该窝的远端在两个关节髁之间形成一个浅沟。两个标本股骨的远端破损，使得关节髁呈角状并扭曲。内外关节髁在后视上明显，呈近矩形，并且大小近似相等。腓骨滑车微弱发育。股骨的远端外侧边缘缺失一些反鸟类中出现的后突（Chiappe，Walker，2002）。GSGM—04—CM—006标本的股骨上具有一个明显的外上髁，而且完全与外髁区分。

胫跗骨和腓骨　胫骨和近端跗骨完全愈合，形成胫跗骨。其骨干的近端一半在前后向上最宽，而远端部分则在内外向上最宽。祁连鸟的胫跗骨长且纤细，中轴宽度和长度的比值为1∶23，股骨和胫跗骨长度比为3∶4。

胫跗骨的近端关节面呈近矩形，与骨干垂直。在GSGM—04—CM—006中，完好的腓骨与胫跗骨连结并完全愈合。腓骨的前端存在一个明显的腓嵴，腓嵴相对较短，向远端大致延伸8 mm，在末端形成一个向前延伸的结节，为肠腓肌的附丽点。腓骨长13.4 mm，但是末端变细，并在腓嵴的远端变窄，呈条状。GSGM—04—CM—006的胫跗骨近端的胫嵴发育良好，而反鸟类的胫嵴很低，且发育不好，因此祁连鸟在这一点上很特殊。胫跗骨干近端的内侧存在一个深沟，两件标本都存在这一特征，尽管可能是由于挤压更明显，但仍表明这是这一类群的真实特征。

胫跗骨远端关节髁近端的前内侧边缘上，一个结节内侧限定了一个浅沟，该浅沟外侧被距骨上升突包围。这个浅沟可能是趾长伸肌和胫骨前肌肌腱的附丽点，结节和上升突则可能是伸肌韧带的附丽点。距骨上升突在胫跗骨的前缘突出，因此在内外视上可见。在GSGM—04—CM—006中，胫跗骨最远端的部分在内外向膨大至几乎为中轴宽度的2倍。

前视上，内外关节髁明显。内髁在内外向上比外髁宽，近远向上则更深，尽管差异并不明显。髁间沟浅，相对于胫跗骨干倾斜。由于该沟较浅，远端关节髁向彼此变细，在前远视上形成沙漏状。内髁的内面存在一个圆形的上髁凹陷。在GSGM—04—CM—006的胫跗骨中，外髁的外面存在较浅的外上髁凹陷，该凹陷与内侧情况一样，后侧也被上髁包围；然而在外侧存在另一更深的凹陷，位于上髁的近端后侧，该侧凹被一个抬升的、皱的部分包围，该部分是由于近端跗骨和胫骨愈合并与上升突的外缘相接而形成的。这些结构的位置表明它们分别与现生鸟类的腓肌沟和韧带结节是同功的。

跗跖骨　骨近端内外向最宽，远端变细，但是可能存在一个远端膨大。第Ⅱ～Ⅳ跖骨的近端彼此愈合并与跗骨远端愈合。尽管在其他部分没有愈合，各跖骨之间相互紧靠，不发育血管孔。在近视上，GSGM—04—CM—006的跗跖骨的关节髋臼大小近似相等（图4—2、图4—3），尽管内侧的稍大，外侧的更为凹陷。除此之外，外侧髋臼的外缘形成一个向近外侧延伸的嵴，几乎向近端延伸至髋臼间区域。

跗跖骨纤细，中轴内外宽度与全长比约为10∶1。第Ⅳ跖骨内外向上比第Ⅱ和第Ⅲ跖骨细，为反鸟类的共有裔征。在跖视上，第Ⅱ跖骨似乎比第Ⅲ跖骨更宽，第Ⅱ～Ⅳ跖骨的近端较平。在背视上则相反，第Ⅲ跖骨似乎比第Ⅱ跖骨更宽，而且所有跖骨都具有更圆的形态，尽管第Ⅲ跖骨缺失在一些反鸟类中存在的背突，因此三块跖骨横截面半圆形。第Ⅱ～Ⅳ跖骨在背跖向上是共面的，不过，GSGM—04—CM—006跖骨的远端缺失，GSGM—05—CM—006第Ⅱ跖骨的远端位于第Ⅲ跖骨的跖面。跗跖骨跖面中间的1/3处具有一个浅凹，其内侧被第Ⅱ跖骨中轴的跖面膨大限定，外侧边缘则不明显。第Ⅲ跖骨在所有跖骨中是最长的，但是由于保存原因，第Ⅱ和第Ⅳ跖骨的相对长度无法判断。距离第Ⅱ跖骨近端大约1/5处的背面发育一个结节，为胫骨前肌的附丽点。而且，在GSGM—04—CM—006跗跖骨破碎的远端，有一个中等的膨大，可能是病理性的。

第Ⅰ跖骨与第Ⅱ跖骨跖面的内侧相连接，第Ⅰ趾反转。第Ⅰ跖骨向跖面偏斜，导致其近端和远端关节面不在同一平面，使得第Ⅰ跖骨为J形，为反鸟类的共有裔征（Sereno et al.，2002）。

足趾　祁连鸟的足趾趾式为2—3—4—5—x，第Ⅲ趾最长。第Ⅱ趾似乎比其他趾更粗壮，这点在反鸟类中很普遍；然而，包括足爪在内，第Ⅳ趾的趾节比其他所有趾的趾节都小，缩短的第Ⅳ足爪与其他反鸟类的差别很大。

第Ⅱ—2和第Ⅱ—3趾节在长度上几乎相等，同时也是足趾中最长的。第Ⅱ趾的近端趾节比倒数第二趾节更短，但是比其他趾的近端趾节更粗壮。第Ⅲ—2和第Ⅲ—3趾节在长度上近乎相等，比该趾的近端趾节要短。第Ⅳ—2、Ⅳ—3、Ⅳ—4趾节比其他趾节更短且细，向远端相继变长，所以第Ⅳ—4趾节是其中最长的。第Ⅳ趾的近端趾节被第Ⅱ和第Ⅲ趾部分遮盖，但看起来似乎更短更细。各足爪不等长，第Ⅰ足爪在近远向上比第Ⅱ和第Ⅲ足爪都短，但在背跖向上更高。第Ⅱ足爪比第Ⅲ足爪短，但更粗壮。相对于其他爪，第Ⅳ足爪在近端背跖向高度上明显变低，但与第Ⅰ足爪等长。

第Ⅱ～Ⅳ足爪保留了部分角质鞘，第Ⅰ足爪周围也可见到鞘的微弱痕迹。角质鞘使爪的长度增加了57%，但角质鞘不存在强烈弯曲，宽度在近远向上一致，只在最末端变细。

敦煌鸟属 Genus Dunhuangia Wang et al.，2015

模式种 崔氏敦煌鸟 Dunhuangia cuii Wang et al.,2015。

鉴别特征　敦煌鸟的自有裔征包括：胸骨具有延长的外梁（lateral trabecula），其长度超过胸骨前后向长度的一半；乌喙骨的背凹外侧被一个厚的嵴限定，该嵴向外侧延伸，并形成背腹向扁平的外边缘。敦煌鸟与其他反鸟类的不同在于如下的特征组合：乌喙骨不被上乌喙神经孔穿透，这一特征只存在于反鸟类中的长嘴鸟（Longirostravis）、沙鸟属（Elsornis）和伊比利亚鸟属（Iberomesornis）；乌喙骨的颈部具有一个背沟，与周鸟（Zhouornis）和强壮爪鸟（Fortunguavis）一样，但在其他反鸟类中不存在；肩胛骨干在矢面上弯曲，与周鸟和强壮爪鸟一样，但反鸟类的肩胛骨一般较直；小翼指末端位于第Ⅱ掌骨末端的近端，与华夏鸟（Cathayornis）、中国鸟和抓握鸟（Rapaxavis）一样，但其他反鸟类的小翼指末端延伸到达［如始反鸟（Eoenantiornis）和渤海鸟科（Bohaiornithidae）］或超过［如原羽鸟（Protopteryx）］第Ⅱ掌骨的末端；第Ⅱ指长近端指节腹面具有一个径向嵴，和强壮爪鸟一样，但该嵴在鹏鸟（Pengornis）和昌马的未命名反鸟类CAGS—IG—04—CM—023中缺失。

分布与时代　甘肃，昌马。早白垩世，阿普特期。

崔氏敦煌鸟 Dunhuangia cuii Wang et al.，2015

模式标本　正模，标本登记号GSGM—05—CM—030，保存部分骨骼，包括肩带、胸骨和前肢。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，昌马。下白垩统，阿普特阶，下沟组。(https://www.daowen.com)

标本记述

肩带和胸骨　胸骨为背视保存，胸骨的前缘较圆，呈抛物线状（图4—4），不发育周鸟和扇尾鸟（Shanweiniao）那样的前外侧角（O’Connor et al.，2009；Zhang et al.，2013）。在一些反鸟类中，胸骨的前外侧角强烈延伸，形成前外侧突，这些突起被认为是由不同的中心骨化，并在一些类群中发育较晚，如抓握鸟和Concornis（Zheng et al.，2012）。而敦煌鸟的腕掌骨完全愈合，并且保存的骨骼表面都较光滑，表明它应为成年个体，因此前外侧突的缺失应该是一个真实形态，而不是发育特征。胸骨的后端具有两对骨梁：一对长的外梁和一对短的中间梁（intermediate trabecula）。外梁长度为胸骨前后向长度的2/3，但在一些反鸟类外梁长度仅为胸骨的一半，如渤海鸟科、原羽鸟和长嘴鸟。两根外梁相互平行，中部最窄，近远端膨大呈扇形。中间梁较纤细，呈不对称的三角形，和胸骨中线相比更靠近外梁。剑突长度和外梁相似，远端略窄。5根胸肋和胸骨左侧相连。与剑突相连的两块短而纤细的骨骼应该是腹膜肋的近端。

左右乌喙骨分别为背视和腹视保存，呈支杆状，其内缘完全凹陷，外缘的远端则凸出，为反鸟类的典型特征（Chiappe，Walker，2002）。乌喙骨的胸骨关节面明显凹陷，前乌喙突不发育。乌喙骨干的肩部不发育上乌喙神经孔，背面则具有一个背沟，其近端到达肩胛骨关节面，并使肩部横截面呈新月形，远端变膨大，形成一个背凹。该背凹外侧被一个厚嵴限定，这个厚嵴远端的1/3与乌喙骨凸出的外缘汇合，内侧则被一个略抬升的边缘限定。

右侧肩胛骨严重破损，左侧大部分保存，但缺失远端。肩胛骨的肩峰突部分破损，所以解剖细节无法辨认。近端的2/3部分较直，远端则弯曲变细，外侧可能具有一个径向沟，但可能不是原始特征。

呈Y形的叉骨只保存了两支的远端、两支联合和叉骨突。叉骨突横向扁平，在两支联合的腹面形成一个嵴。两支间夹角约为60°，大于扇尾鸟、神七鸟（Shenqiornis）和周鸟。

前肢　肱骨保存较差，其腹远侧边缘向远端延伸超过背远侧边缘，使远端面朝向背侧。肩三头肌沟和肱三头肌沟都未发育。尺骨的鹰嘴突较短，同时肱骨上的鹰嘴窝也仅微弱发育。桡骨的横向宽度略大于尺骨横向宽度的一半，其近端较直，远端变得略弯曲。右尺骨末端位置保存了疑似的尺腕骨。三块掌骨彼此愈合，并与半月形腕骨愈合，形成腕掌骨。小翼掌骨具有一个圆的近前侧边缘，伸肌突未发育，和其他反鸟类一样。第Ⅲ掌骨向远端延伸超过第Ⅱ掌骨，为反鸟类的典型特征。第Ⅲ掌骨的近端形成一凸缘，包住第Ⅱ掌骨的腹面。虽然略向后弯曲，但第Ⅲ掌骨依旧紧贴住第Ⅱ掌骨的后腹面，不发育掌骨间隙。手指指式为2—3—1。小翼指非常短，末端延伸至第Ⅱ掌骨的近端；其近端指节粗壮但很短，只比指爪长20%，而该指爪和第Ⅱ指爪大小相似。大多数早白垩世反鸟类的小翼指末端都到达或几乎到达、甚至超过第Ⅱ掌骨的末端边缘（Zhang，Zhou，2000；Zhang et al.，2001；Chiappe，Walker，2002；Zhou et al.，2005；O’Connor，2009）。第Ⅱ指的近端指节在手指中是最粗壮的，形状为矩形，较直，其前后向宽度在近端基本一致，但远端的前外侧和后外侧角都强烈收缩，形成一个明显的突出与中间指节相连；同时在该指节的腹面发育一厚的径向嵴，近端比远端更明显。第Ⅱ指的中间指节比近端指节短，略弯曲并向远端变细。第Ⅲ指的近端指节同样弯曲，远端变细。

飞天鸟属Genus Feitianius O’Connor et al.，2015

模式种　极乐飞天鸟Feitianius paradisi O’Connor et al.，2015。

鉴别特征　胸椎外面的气凹较浅；髂骨具有一个非常小的前臼窝；耻骨粗壮而弯曲，略向后转，具有一个向背侧变细的耻骨脚；坐骨略呈S形，其外面的前半部分具有一个纤细的嵴（可能为肌肉附丽点）；跗跖骨的内跖嵴发育良好，但外跖嵴则微弱发育；每个足趾的倒数第2趾节都是各趾中最长的；第Ⅱ足趾的非爪趾节背腹向上扁平，内外向宽；足爪大，略弯曲并具有长的角质鞘；尾羽由几种不同的尾羽形态类型组成（其他所有已知的反鸟类都只具有一种尾羽形态）。

分布与时代　甘肃，昌马。早白垩世，阿普特期。

极乐飞天鸟 Feitianius paradisi O’Connor et al.，2015

模式标本　正模，标本登记号GSGM—05—CM—004，保存了身体的后部骨骼，包括碳化的身体覆羽和尾羽以及足爪的角质鞘。

鉴别特征　同属。

产地与层位　甘肃，昌马。下白垩统，阿普特阶，下沟组。

标本记述

中轴骨骼　最后端的5块胸椎相互连结并与颈椎相连，胸椎为双平型，椎体外面的气凹较浅，不像其他反鸟类具有明显的沟状形态（图4—5）。副突位于椎弓中部，在横突的前腹侧位置。神经棘高，背端向前后扩展。荐椎完全愈合成综荐骨，其前关节面平，外面同样较平，缺失在今鸟型类中出现的气窝。综荐骨前端背腹向较高，向后则逐渐变低。自由尾椎包括5～6块，为左侧外视保存，神经棘较高，横突指向远外侧。前关节突退化，而后关节突长度则约为椎体长度的1/3。所有自由尾椎的总长度略超过尾综骨长度。尾综骨大而粗壮（图4—6b），可能由9～10块尾椎构成，其近端3/4部分发育成对的腹外侧突，远端收缩，最末端只保存了印痕。相对于其他反鸟类，左侧的腹外侧突近端较厚。尾综骨近端的背面具有一对短的呈三角形的突起，远端的该突起则变得微弱而不明显。部分胸肋和腹膜肋被保存。

附肢骨骼　髂骨仅保存了左侧前髋臼翼，其外面凹陷，髋臼前部的腹面发育一个小的前臼窝。耻骨柄比坐骨柄更粗壮，向腹侧延伸更远。

耻骨保存较完整，与髂骨和坐骨相连，左耻骨为背外视，右耻骨为内视。耻骨干略弯曲，背腹向扁平，宽度为厚度的2倍，与祁连鸟类似，其近端的横截面为泪滴形，长轴为内外向，其内侧为变细的一端。在远端（图4—6c），耻骨干变为外侧扁平，其中右耻骨干远端1/10处发育一凸缘和左耻骨相连。耻骨的末端发育一背向延伸并变细的耻骨脚。两块坐骨均被保存，但左侧覆盖住右侧（图4—6a）。坐骨长度小于耻骨的2/3，内外向薄，呈板状，具有一个明显的指向前背侧的背突，与其他反鸟类一样。坐骨的耻骨柄宽，远大于较细的髂骨柄，略大于背突。坐骨的腹面微弱凹陷，向耻骨弯曲，与孟氏神七鸟（Shenqiornis mengi）类似（Wang et al.，2010），而祁连鸟坐骨的腹面则更直。坐骨体近端外侧发育一钝的径向嵴，内面较平。坐骨远端略向背侧弯曲，横截面扁平。

后肢骨骼保存完整（图4—5）。股骨长度约为跗跖骨的1.2倍，约为胫跗骨的0.76倍，这些长度比值都与祁连鸟相似，可能意味着它们占据同样的生态域。但由于较为破碎，无法进一步观察股骨的解剖特征。胫跗骨应该完全愈合，右胫跗骨近端前面可能具有一较低的胫嵴，与姐妹鸟龙鸟（Soroavisaurus australis）（Chiappe，1993）相似。腓骨嵴较短，但发育良好，占据胫跗骨骨长度的1/5，并与胫跗骨近端分开。近端后面上未见外侧关节面、腘肌结节和屈肌窝发育。腓骨较短，在胫跗骨近端的1/3位置较粗壮，其远端则变为薄片状，并且远端位于远端跗骨的近端，推测腓骨长度约为胫跗骨的2/3。胫跗骨远端的背面发育软骨关节面，与祁连鸟以及其他反鸟类相似（Ji et al.，2011）。

足趾保存较好。跗跖骨近端完全愈合，远端则彼此不相连，表明它们仅近端愈合（图4—7）。背视上，第Ⅳ跖骨内外向上比第Ⅱ和第Ⅲ跖骨更细，与其他反鸟类一样（Chiappe，Walker，2002）。第Ⅲ跖骨最长，其次是第Ⅳ跖骨，最短的是第Ⅱ跖骨，但后两者长度相差不大。第Ⅲ跖骨比第Ⅱ跖骨更粗壮，与祁连鸟相似。第Ⅲ跖骨的前面近端略突出，从靠近远端1/4处则变平。第Ⅱ跖骨最近端1/5处的背面发育一结节，为胫骨前肌的附丽点，同时第Ⅱ跖骨干中部1/3的部分具有一内侧跖嵴，该嵴限定了跗跖骨跖面的凹陷，然而祁连鸟的跖面内侧只是在近端形成微弱的加厚面。第Ⅳ跖骨的中部发育非常微弱的外侧跖嵴。无明显的近端血管孔发育。第Ⅱ和第Ⅲ跖骨的滑车为屈戌状，但第Ⅳ跖骨的滑车退化成一个单独的髁，与其他反鸟类似。第Ⅱ和第Ⅲ跖骨滑车的内外侧都具有发育良好的韧带窝，同时第Ⅲ跖骨背侧还具有一浅的滑车凹陷。第Ⅱ跖骨的远端边缘略斜，使内滑车嵴位于外滑车嵴的近端，并且前者发育更微弱，向腹侧延伸更少。

足趾的趾式为2—3—4—5—x，与其他中生代鸟类一致。每趾的倒数第2趾节都是在各自足趾中最长的，这在现生鸟类中意味着树栖习性，该情况在早白垩世反鸟中只有潘氏抓握鸟（Rapaxavis pani）存在（Morschhauser et al.，2009）。与之前报道的昌马疑似反鸟类GSGM—04—CM—007相比，飞天鸟的足趾更粗壮、更向远端延长，足爪更弯曲。第Ⅱ和Ⅲ足趾比祁连鸟的更长，而祁连鸟的又比GSGM—04—CM—007的长。第Ⅰ跖骨和第Ⅱ跖骨的后内侧面相连，但是滑车向外倾斜，使第Ⅰ趾完全后转。第Ⅰ跖骨呈P形，其近端和远端关节面彼此垂直，骨干短，滑车较长，前者比后者略长。第Ⅰ足爪比其他趾的更粗壮、更弯曲，尽管它比第Ⅱ和第Ⅲ足爪更短。角质鞘长，相对较直。第Ⅱ足趾的倒数第2趾节长度几乎是第1趾节的40%，足爪长，但略弯曲以配合长的角质鞘。第Ⅱ足趾的非爪趾节背腹向扁平，内外向宽，因此其近端关节面宽度超过高度的2倍，这一特征与祁连鸟不同。外视上，第Ⅲ足趾是最粗壮的，由三个近乎等长的趾节组成，但其中第2趾节略长，倒数第2趾节最短。足爪几乎与第Ⅱ趾等长。第Ⅳ足趾的第1趾节是最短但最粗壮的，第2和第3趾节则几乎等长，倒数第2趾节最长。

软组织　GSGM—05—CM—004在腰带、自由尾椎和尾综骨附近保存了软组织（图4—8），同时还有在中生代鸟类中未曾见过的尾部羽毛。短的身体隐羽在腹部保存，覆盖了部分条带状软组织，这些软组织可能是胶原蛋白条带，其长度和厚度一致，彼此相互平行，与身体轮廓垂直。在最后一块自由尾椎和尾综骨末端之间保存了一段黑色有机残留物，可能是尾综骨附近碳化的软组织。

尾部羽毛由大量的尾羽组成，它们具有不同的长度和形态，保存了至少12枚尾羽（图4—8）。这些尾羽包括三种形态类型，其中两种以不同的长度相区别，而第三种则形态不同。第一种类型包括5～7枚尾羽，这些尾羽较弯曲，背缘突出，每一枚尾羽远端的55%部分发育羽支，这些羽支和羽轴的夹角约为12°。第二种类型包括至少5枚尾羽，其长度和远端宽度约为第一种类型的一半，并向远端变细。它们未保存明显的羽支和羽轴，但可观察到羽毛结构，其可能的羽片在整枚尾羽上延伸。第三种类型是羽轴为主的尾羽，仅保存了近端部分，所以无法判断其长度和远端形态；这些尾羽表现为一条较直的有机碳列，从尾综骨向远端延伸，它们不具有羽支，但具有疑似的羽片。