追寻多感觉信息加工的神经机制与生态意义

基于在动物行为和神经元活动上观察到的跨感觉模态调节现象，接下来我们着手从突触和神经环路两个层次探究这种调节现象背后的神经机制。首先，运用多种研究手段，包括电生理、药理学、基因操控、荧光追踪等方法，我们发现视觉输入使得命令神经元上的听觉反应增大，是源于两步协同的调控。在命令神经元的上一级即听觉神经元上，与背景噪声相关的自发放电活动被视觉刺激大幅度地抑制，而听觉刺激引起的听觉神经元放电则基本不变，从而导致听觉神经信号的信噪比提高；同时，从听觉神经元到命令神经元的突触传递也被视觉刺激所增强。通过这两步协同调节，神经系统就实现了在不放大噪声的情况下，选择性地使听觉反应增强，从而提高听觉引发逃跑行为的灵敏度与准确度。

那么在神经环路层次上，视觉输入又是如何作用到听觉-运动通路上的呢？其结构基础是什么呢？通过进一步的实验，我们得到了更加有趣的发现。在脑中有多种神经调质系统，它们的细胞体集中，但轴突投射遍布大脑的各个区域，因此能够广泛地调节大脑的功能状态。多巴胺系统便是神经调质系统中的一个主要成员。我们发现，视觉引起的上述两步调节都依赖于多巴胺Ⅰ型受体的激活，而引起这些受体激活的多巴胺则来自下丘脑的一个多巴胺能神经元核团。更进一步，我们证实了这个多巴胺能神经元的核团确实能够被视觉输入所激活，从而起到视觉输入进入听觉运动通路的中继站作用。由于神经调质系统广泛地渗入各种感觉通路，而该系统又可能接收各种感觉模态的输入，因此我们发现的这种“感觉模态A→调制系统→感觉模态B”模式，很有可能是一种普适的神经架构，它广泛介导跨感觉模态的调节。同时，我们发现了先“降噪”再“增效”的两步调节，这作为调质系统的作用机制，可以有效地调节神经环路对于感觉信息反应的准确度与灵敏度。此协同机制是否广泛存在是个有趣的问题，可以在更广泛的神经环路内予以探究。

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“C形逃跑”的神经环路

这种基于整体动物的研究，赋予了我们在更宏观尺度上进行思考的空间。我们发现的跨模态调节，除了能够增加听觉引起的“C形逃跑”本身，还有什么生态学上的意义呢？结合斑马鱼在自然环境中的生活习性，这种跨模态调节可能具有多方面的生态学意义。比如，斑马鱼常常生活在水草茂密的环境中，这种自然环境除了能提供充足的食物，还可以作为掩蔽所，为其提供躲避敌害的荫庇。一旦有大型的捕食者进入，势必扰动水草而打破原有的静谧。此时快速表征这种入侵信号的就是视觉上光亮的突然变化。当动物觉察到环境光强的变化时，会迅速提高警觉，增强对危险信号感知的灵敏度，从一种休闲觅食的状态，转到一种紧张的备战状态，这是一种很有利于生存的策略。更有意思的是，斑马鱼是一种群居动物，拥有极强的鱼群组织。在鱼群中，当任何一条鱼从光线较暗的内部切换巡游到光线较亮的外部时，首先感知到的就是光强变化。倘若发生这种光强度的提高，鱼儿将会提高警觉，鱼群就会形成一个非常有趣的群体组织：内部放松，只需要追随；外部灵敏，以充当整个鱼群的“耳目”。