凋亡的生化特征

细胞在凋亡过程中可出现多种生化改变，如蛋白质水解、DNA断裂及表达吞噬细胞所识别的标记物等。

蛋白质水解主要由Caspase执行。Caspases具有蛋白水解活性，在天冬氨酸残基处对蛋白质进行切割。Caspase家族有多个成员，以酶原形式广泛表达于细胞中。Caspase家族中一个成员被激活后通常能切割其他的Caspase前体，将其活化，从而启动一个蛋白酶的连锁反应，把凋亡信号放大，加速细胞死亡。此外，一些Caspase前体也能聚集到一起自我激活。Caspase家族中，Caspase-2、Caspase-8、Caspase-9和Caspase-10属上游成员，负责凋亡启动过程中的信号传导，而Caspase-3、Caspase-6和Caspase-7是下游成员，负责具体执行蛋白质水解。(https://www.daowen.com)

DNA断裂主要由钙镁依赖的核酸内切酶所致。正常情况下，多种内源性核酸内切酶以无活性的酶原形式存在于细胞核内。一些凋亡诱导因素可通过启动信号转导过程，调节细胞内某些成分（如Ca2+）激活内源性核酸内切酶。核酸内切酶通常于核小体的连接区切割DNA，产生长度为180～200个碱基对（核小体的长度）或其整数倍的DNA片断，因此在凝胶电泳中，可观察到一个具有特征性的DNA梯状条带。

细胞凋亡的另一个生化特征是凋亡细胞表面出现特异性的标记物，这些标记物可被周围细胞识别。例如，当细胞膜脂质双层中位于内侧的磷脂酰丝氨酸移动到外侧时，即可被吞噬细胞识别。此外，在凋亡细胞被清除的过程中，还发现有其他一些蛋白出现在细胞表面，例如钙网蛋白（calreticulin）和膜联蛋白Ⅰ （annexin Ⅰ ）。这些标记物的出现可使凋亡细胞迅速被识别及吞噬，避免对周围组织产生损害。