免疫反应性的结构基础
抗原与相应抗体或效应细胞结合表现为专一性、特异性。决定抗原特异性的结构基础或化学基团称为表位（epitope），又称抗原决定簇（antigenic determinant，AD），它也是与抗原受体及抗体形成空间互补结构的基本结构单位。
（一）抗原表位
表位的空间构象决定抗原的特异性。例如，将苯胺、对氨苯甲酸、对氨苯磺酸、对氨苯砷酸4种半抗原分别与载体结合为完全抗原，诱导机体产生相应抗体，后者仅能与对应的半抗原结合（表2-1）。同样，氨苯甲酸的3种异构体半抗原也只能与相应的抗体结合（表2-2）。
一个抗原分子可以有多种不同的表位，一种表位决定一种特异性。抗原分子表面能够与抗体结合的表位数量称为抗原结合价（antigenic valence），每一种半抗原可近似地理解为一个表位，完全抗原一般呈多价。
（二）抗原表位的类型
1.根据表位的结构组成 可分为构象表位（conformational epitope）和顺序表位（sequence epitope）。前者指空间构象形成的表位，序列上不连续，又称非线性表位；后者指序列相连续的氨基酸片段构成的表位，又称线性表位（图2-1）。
表2-1 不同酸基对半抗原-抗体反应特异性的影响
表2-2 化学基团（COOH）位置对半抗原-抗体反应特异性的影响
图2-1 抗原分子的T细胞识别表位与B细胞识别表位
2.根据T、B细胞识别的抗原表位有所不同 可分为T细胞识别表位（抗原肽）和B细胞识别表位（表2-3）。
表2-3 T细胞表位和B细胞表位的比较(https://www.daowen.com)
（1）T细胞表位：指存在于抗原分子中，经APC加工、处理成抗原肽-MHC分子复合物，能被TCR识别的短肽序列。
T细胞表位特点：①存在于抗原分子的任何部位。②必须经APC吞噬、加工处理，与MHC分子结合成抗原肽-MHC分子复合物并表达于细胞表面，才能被TCR识别，故TCR识别抗原肽-MHC分子复合物受MHC限制。③由8～17个氨基酸组成的线性表位。
（2）B细胞表位：指存在于抗原分子表面，能直接被BCR（或抗体）特异性识别的特定短肽序列或空间构象。
1）B细胞表位的特点：①存在于抗原分子表面，不需经APC处理，能直接被BCR（或抗体）识别，不受MHC限制。②既可是由5～15个氨基酸残基构成的线性表位，也可是抗原分子中三维空间构象的构象表位。
2）B细胞表位的类型与免疫原性：B细胞表位是天然抗原分子中的特定结构，其免疫原性有以下三种情况。
功能性表位与和非功能性表位：功能性表位存在于天然抗原分子表面，能直接被BCR（或抗体）识别，发挥免疫效应的表位。非功能性表位的表位结构存在于抗原分子内部，不能被BCR（或抗体）识别，不能发挥免疫效应。抗原分子在某些因素作用下发生变性，可使抗原分子内部非功能性表位暴露而成为新的功能性表位，同时还可因抗原分子结构改变，使原有的功能性表位被卷入内部或破坏。因此，抗原分子变性会引起抗原特异性改变。
覆盖型表位与非覆盖型表位：除小分子半抗原外，一个抗原分子不止存在一个表位，可同时存在多个表位。理论上讲，它们均能与相应BCR（或抗体）结合，但其结合后往往会发生彼此干扰现象。把彼此间互不干扰与BCR（或抗体）结合的表位称非覆盖型表位（non-overlapping epitope）；如果某一表位与BCR（或抗体）结合后，覆盖或阻挡了其他表位的结合则称覆盖型表位（overlapping epitope）。
原发性表位与继发性表位：抗原分子表面的多种表位，由于存在的部位差异，使其与B细胞的易接近性不同，导致其免疫原性强弱的差异和刺激免疫应答先后次序的差别。原发性表位（primary epitope）是抗原分子中易与BCR接近、免疫原性较强、优先激发免疫应答的表位，故又称优势表位（dominant epitope）。继发性表位（secondary epitope）是指抗原分子中优势表位首先刺激机体免疫应答产生抗体，抗体与原发性表位结合致使抗原分子构象改变，使不易或不能与BCR接近的表位进一步暴露，后续激发免疫应答的表位。把继发性表位后续激发免疫应答的现象称为表位扩展（epitope spreading）（图2-2）。
图2-2 原发表位、继发表位、表位扩展
（三）交叉反应
交叉反应（cross-reaction）是指抗体不仅与其诱生抗原发生特异性结合，也可与某些非诱生抗原发生特异性结合的现象。形成此现象的原因可能有以下几个方面。①共同抗原：不同生物体的某些生物大分子的构成基本雷同，具有相同的抗原结构。②共同表位：不同的生物大分子，其某些片段（肽段）具有相同的排列形式，形成相同的表位。③相似表位：不同的生物大分子，其表面的不同片段所构成的空间构象十分类似，可以与同一种抗体的互补决定区相结合。