人体内参与嘌呤代谢调节的酶类有哪些？

（1）参与嘌呤核苷酸合成的关键酶主要有4个：磷酸核糖焦磷酸（PRPP）合成酶、PRPP酰胺转移酶、腺苷酸代琥珀酸合成酶和次黄嘌呤核苷酸脱氢酶。其中，最重要的是PRPP合成酶，其直接决定了嘌呤从头合成的速度。PRPP酰胺转移酶也可被合成的嘌呤核苷酸产物反馈抑制，但PRPP浓度的增加又可以促进其活性，加快5-磷酸核糖胺（PRA）的生成。腺苷酸代琥珀酸合成酶在腺嘌呤核苷酸（AMP）合成过程中起重要作用，调节AMP生成的速度，但过量的AMP则能抑制腺苷酸代琥珀酸合成酶的活性，调控AMP生成的速度。次黄嘌呤核苷酸脱氢酶则调节鸟嘌呤核苷酸（GMP）的生成速度，过量的GMP可反馈抑制次黄嘌呤核苷酸（IMP）脱氢酶活性，从而控制GMP的合成速度，GMP与AMP并不相互影响彼此的合成速度，具有较高的选择性。但IMP转变成AMP时需要GTP的存在，黄嘌呤核苷酸（XMP）转变成GMP时需要ATP的存在，即GTP可以促进AMP生成，ATP又可以促进GMP生成，彼此之间存在很复杂的交叉调节，这对维持体内ATP、AMP、GTP、GMP浓度的相互平衡具有重要意义。此外，体内嘌呤核苷酸还可以互相转变，以保持彼此平衡。比如，IMP可转变成XMP、AMP及GMP，而GMP、AMP又可以转变成IMP。

（2）嘌呤核苷酸分解代谢的关键酶：嘌呤碱基分解代谢的关键酶是黄嘌呤氧化酶，它是决定体内尿酸生成速度的限速酶。黄嘌呤氧化酶是一种黄素酶，结构非常复杂，分子中含有黄素腺嘌呤核苷酸、金属钼和非血红素铁，并需要甲基四氢叶酸参与。此酶主要存在于肝，除了氧化嘌呤碱基外，还能催化含氮杂环化合物的氧化。凡是影响黄嘌呤氧化酶活性的因素，均可影响嘌呤核苷酸的分解代谢。比如，当四氢叶酸含量增加时，可增加黄嘌呤氧化酶的活性，加速尿酸的生成。(https://www.daowen.com)

需要指出的是，有时候一种因素可能从不同的角度同时影响嘌呤核苷酸的合成和分解。以目前临床常用的抗痛风药物别嘌醇（别嘌呤醇）为例。别嘌醇是次黄嘌呤类似物，其一方面可以取代黄嘌呤竞争性地与黄嘌呤氧化酶结合，从而抑制该酶的活性，减少尿酸的生成；另一方面，它可以通过补救合成途径生成别嘌呤核苷酸，消耗PRPP，同时其类似IMP的结构又可以反馈抑制嘌呤核苷酸的从头合成途径，从而减少嘌呤核苷酸的合成，这样从几方面减少尿酸的生成而发挥对痛风的治疗作用。