1.2.1　基因的自我复制

能够自我复制是基因的一个重要特性。基因的自我复制也称为DNA的复制，其在细胞分裂周期的S期发生，以自身DNA分子为模板来合成新的DNA分子。正常复制的结果由一条双链变成两条一样的双链，每条双链都与原来的双链一样。这个过程是通过半保留复制的机制来得以顺利完成的。

DNA复制是一个连续的过程，为了便于理解，可将其划分为起始、延伸和终止三个阶段，现以大肠杆菌（E.coli）为例对该过程进行介绍。

（1）起始：大肠杆菌的环形DNA分子上有一个固定的复制起始点（origin C），多种特定的蛋白因子和酶能准确识别并结合在复制起始点上，从而形成起始复合物。解旋酶能将DNA双链局部解开，形成Y形复制叉（replication fork）；然后在RNA聚合酶的作用下，以DNA链为模板，沿5′→3′方向合成一小段RNA引物以引导复制。复制往往是双向的复制（bidirectional replication），即从复制起点开始同时向两个相反方向进行。

（2）延伸：以复制点一侧的DNA复制为例。在RNA引物的引导下，DNA聚合酶催化子链沿5′→3′方向延伸。在3′→5′模板链上，DNA新链按碱基互补原则沿5′→3′方向连续复制，合成的子链称为前导链（leading strand）。而在5′→3′模板链上，DNA新链合成的方向与解链方向相反，需分段进行；这些先合成的、短的DNA片段称为冈崎片段（Okazaki fragment），冈崎片段经DNA连接酶连接形成的子链称为后随链（lagging strand）。前导链DNA的合成是连续的。而后随链则不连续，这种复制方式称为半不连续复制（semi-discontinuous replication）。(https://www.daowen.com)

（3）终止：RNA酶水解RNA引物，并使新链继续延伸，填补引物水解后留下的空隙。最后在DNA连接酶作用下，将冈崎片段连接起来，完成DNA复制。复制完成后，一个亲代DNA分子生成2个子代分子，且每个子代分子均由一条亲代DNA链和一条子代DNA链组成，这种复制方式称为半保留复制（sem i-conservative replication）。

真核细胞的DNA分子量大，通常与组蛋白结合形成核小体，并以染色质的形式存在于细胞核中，故真核细胞的DNA复制过程更为复杂，且速度较慢。真核生物的DNA复制除了拥有与原核生物相似的特点——双向复制、半保留复制和半不连续复制以外，还有其自身特点：①多起点复制，真核细胞的每个DNA分子有100—1 000个复制起点，这些复制起点均能起始复制。②延伸速度慢，核小体的存在导致了DNA分子不易解链，从而影响了新DNA链的延伸。③RNA引物和冈崎片段小，真核细胞DNA复制时合成的RNA引物约为10个核苷酸，原核细胞核苷酸则可达数十个；真核细胞的冈崎片段长100—200个核苷酸，而原核细胞的冈崎片段大约由1 000—2 000个核苷酸组成。④DNA聚合酶不同，真核细胞有五种不同的DNA聚合酶，其中起主要作用的是聚合酶α及δ，聚合酶α的功能是起始复制，而δ则主要负责延伸子链。⑤复制完成前不能开始下一轮复制，真核细胞的DNA复制全部完成前，各复制起点不能开始下一轮的DNA复制，而快速生长的原核细胞则可在起始点处连续开始新一轮的复制。

复制形成新链的过程具有如下特点：①互补性：新链与复制前的双链DNA分子保持的结构完全一样，新链与模板链的碱基序列呈互补关系，这样就构成了一个完整的双链DNA分子。②半保留性：两条模板链分别成为子代DNA分子双链中的一条链，即在每个子代DNA分子的双链中，总是保留着一条母链。③反向平行性：DNA分子的两条双链之间是反向平行的，一条是5′→3′，另一条必然是3′→5′；新复制出来的DNA分子的子链与母链也是反向平行的。④不对称性：DNA的复制是不对称的。以3′→5′母链作模板时，其子链合成是连续的；而以5′→3′母链作模板时，子链的合成则是不连续的。⑤不连续性：真核细胞的DNA包含多个复制起点，其DNA的复制是以复制单位进行的。