1.2.2　基因的表达

基因的表达是所储存的遗传信息转变为由特定氨基酸种类和序列构成的多肽链，再由多肽链构成蛋白质，从而决定生物的各种性状（表型）的过程。基因表达包括两个步骤：①以DNA为模板转录合成m RNA；②将遗传信息翻译成多肽链的过程。

（1）转录

转录是遗传信息从DNA流向RNA的过程。即以双链DNA中的模板链为模板，以ATP，CTP，GTP，UTP四种核苷三磷酸为原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。作为蛋白质生物合成的第一步，进行转录时，一个基因会被读取并被复制为m RNA，即特定的DNA片段作为遗传信息模板，以依赖DNA的RNA聚合酶作为催化剂，通过碱基互补的原则合成前体mRNA。RNA聚合酶通过与一系列组分构成动态复合体，完成转录起始、延伸、终止等过程。

①转录的起始：RNA聚合酶正确识别DNA编码链上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸构成的三元起始复合物，转录即自此开始。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′→5′磷酸二酯键后，则启动阶段结束，进入延伸阶段。②延伸：σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。随着转录不断延伸，DNA双链顺次地被打开，并接受新来的碱基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。③终止：转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA（A）或ATTAA（A）等〕，在相隔0—30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3—5个T），这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。(https://www.daowen.com)

转录结束后，由RNA聚合酶Ⅱ催化所形成的初始转录产物，仅仅是mRNA的前体，真核生物必须对初始转录产物经过加工和修饰，才能形成有功能的m RNA。具体包括：①“加帽”（capping），即5′端添加7-甲基鸟嘌呤核苷酸；②“加尾”（tailing），3′端添加多聚腺苷酸（poly A）；③剪接，按GT-AG法则将内含子切除，由连接酶将外显子逐段连接起来，形成成熟的mRNA分子。

（2）翻译

翻译是基因表达中的第二步，是蛋白质生物合成过程中的一部分。翻译是根据中心法则，将成熟的mRNA分子中“碱基的排列顺序”（核苷酸序列）解码，并生成特定氨基酸序列的过程。但也有许多转录生成的RNA，如tRNA，snRNA，rRNA等并不被翻译为氨基酸序列。翻译的过程大致可分作三个阶段：起始、延长、终止。翻译主要发生在细胞质内的核糖体，在氨基酰-tRNA合成酶的催化作用下氨基酸分子与特定的转运RNA结合后被带到核糖体上。生成的由氨基酸组成的多肽链需要通过正确折叠形成蛋白质，在翻译结束后许多蛋白质还需要在内质网上进行翻译后修饰才能具有真正的生物学活性。