工作记忆的脑基础
执行功能的概念源于对前额叶损伤的分析。与执行功能关系密切的脑结构包括背外侧前额叶皮层、眶额叶、前扣带回和基底神经节等在内的额叶-纹状体环路以及小脑等,其中额叶处于额叶-纹状体的中心[3][4]。执行功能依赖前额叶皮层与其他皮层及皮层下区域之间动态的共同作用,不同的执行功能是脑不同区域协同操作的结果。在注意和抑制加工中,前扣带回激活,同时背外侧前额叶也有不同程度的参与;在反应抑制加工中,主要有背外侧额叶皮层的参与;而任务管理时则需要背外侧前额叶皮层的激活,前扣带回不占优势;在完成对任务的监控时,右侧背外侧前额叶皮层激活[5]。值得一提的是,顶叶在完成执行功能时的维持和选择性注意加工过程中起了非常重要的作用,前额叶是执行分类任务的重要脑功能区。扣带回与前额叶共同参与困难任务的注意控制加工工作。前额皮层的背侧区与腹侧区对工作记忆负荷敏感,在低记忆负荷条件下,腹侧区活动可能与工作记忆信息储存有关;当工作记忆负荷超出腹侧区的能力限度时,背侧区开始参与,其活动可能与工作记忆执行加工有关。这也进一步表明前额叶可能与顶后区同时参与信息的暂时储存[6]。
Jonides和Smith等人近几年以正常人为对象,利用正电子发射计算机断层扫描技术(Positron Emission Tomography,PET)研究工作记忆发现:左半球主要参与言语工作记忆加工,包括左顶后皮层布洛德曼(Brodmann Area,BA)40区、Broca区(BA44)、左前运动区(BA6)以及左辅助运动区(BA6),空间工作记忆主要由右半球参与,包括右顶后皮层(BA40)、右枕前皮层(BA19)、右前运动区(BA6)以及右前额叶腹侧(BA47),两种记忆条件下所参与的脑区没有重叠[7],为言语工作记忆与空间工作记忆的双分离提供了明确的依据。大脑前额叶、顶叶、颞叶、海马等脑区对于工作记忆有重要作用,尤其是前额叶。脑成像[8]和经颅磁刺激[9]研究发现,工作记忆除了前额叶的贡献,n-back研究也证实了后部顶叶皮层(PPC)的参与,特别是上下顶叶部位[10]。对于工作记忆负荷,脑成像研究发现相对于1-back任务,2-back任务中额叶和顶叶活动更加明显,且随n的增加而增加。对于偏侧化,言语n-back任务激活了左半球的额-顶网络,空间n-back任务激活了右半球网络,且在两种任务中经常出现双侧活动[11][12]。