第八章　现代人

第八章
现代人

传统观点

关于现代人类起源问题，上个世纪的传统观点认为，从早期人类向现代人的过渡可能独立地发生在旧大陆的主要地区，即非洲、欧洲和亚洲。例如，欧洲的尼安德特人进化为欧洲的现代人类，亚洲后期幸存的直立人进化为亚洲的现代人类。这种多地区起源说偏激地支持现代人类（“种族”一词对于现代人类而言几乎没有或完全没有生物学意义）的地区变种都是各有明显不同进化史的单独人种这一观点，好在这一观点的可靠性已受质疑。

多地区起源弱假说得到魏敦瑞（此人在研究周口店直立人遗骨时发挥了重要作用）等德国研究者的支持。这一假说综合了早期猿人的地区变种各自进化成了现代人类这一假说，并提出他们各自进化之后，这些地区变种之间的差异也因地区间的基因流动（由迁徙或近亲繁殖造成）最终被减弱。然而，多地区起源弱假说的当代支持者认为，即便存在基因流动，各地区保留了足够的自身特点，使得其现代人的群体独特而易辨别。他们支持多地区起源弱假说是因为他们在世界各主要地区的晚期猿人和现代人群体在形态学方面具有连续性的证据。例如，他们称牙齿和头盖骨方面的连续性表明直立人和现代澳大利亚人之间有联系，明显的面部形态连续性表明尼安德特人和现代欧洲人之间都有联系。

根据这种对现代人类进化情形的假设，很难划清尼安德特人和欧洲早期现代人之间以及直立人与亚洲早期现代人之间的界限。多地区起源弱假说的支持者认为，这些分类加上地理区域之间基因流动的融合效应，将直立人及其之后所有地区间的人类变种归为同一类群是合理的。如果直立人和其后的所有人类都可以归于同一类群，那么这一类群必须是智人种。与后来给予晚期猿人的其他称呼（如尼安德特直立人和海德堡直立人）相比，林奈对现代人种的命名因历史原因有优先权。

古人类学中的欧洲中心主义

公布于众的第一个现代人类的化石可能要算“红色女士”骨骼（骨骼上沾满红色赭石），它是在1822—1823年于威尔士斯旺西以西的高尔半岛巴维兰（Paviland）的一个洞穴中发现的。然而，惯常被当作例子引用的欧洲最早的现代人（即智人）化石是1868年发现于法国多尔多涅省莱塞济地区的克罗马农（Cro-Magnon）岩棚的化石。克罗马农明显的历史优先性，结合在欧洲其他遗址考古发现的精美小石钻、骨针和骨鱼叉，让许多研究者都认为，欧洲大陆不仅是现代文明的摇篮，也是我们人类自己的属和种，即人属和智人种的发祥地。

欧洲中心论面临的挑战

欧洲是现代人类进化之地这一先入之见由于两方面研究的进展而受到挑战。首先，从19世纪后期开始，发现了比亚洲尼安德特人更为原始的人类化石，在20世纪第二个25年里发现了更多的这类化石证据。当然，紧接着就是人们意识到人类进化的早期阶段最有可能发生在非洲。

图13　现代人起源的多地区起源说和走出非洲说的“强”和“弱”模式图解

另一方面的进展发生在英国剑桥大学。这一进展始于20世纪30年代，当时英国剑桥大学著名的考古学家多萝西·贾洛特（Dorothy Garrod）在那时还是巴勒斯坦的卡梅尔山（Mount Carmel）洞穴发现了类似现代人的化石。利基夫妇和汤普森（均来自剑桥大学考古系）还分别在肯尼亚和埃及发现了似现代人的化石和明显属于古代的石器工具。上述这几处发现开始使视角更加开阔的欧洲考古学家相信，在人类进化的早期和稍晚阶段，欧洲以外的地方发生了一些重要的事件。1946年，贾洛特在剑桥大学向本科生推出了“世界史前史”这门考古课程；继任者格雷厄姆·克拉克（Grahame Clark）认同她的理念，鼓励他自己的研究生到非洲去发掘。关于史前史这个题外话是为了说明，到20世纪50年代和60年代的时候，部分学生已经认同了现代人类进化史中的一些重要事件可能发生在欧洲之外的观点。

新发现、新的测年数据和分子学证据

在20世纪80年代，来自三方面的证据共同促使一些研究者开始认真思考那个激进的主张，即非洲既不是进化史中的次要场所也不是文化死水，反而可能是现代人类及其生活行为的发祥地。

第一方面的证据是对在黎凡特发现的人类化石重新测定后得到的年代结果。这一结果明确表明，卡巴拉和阿木德的尼安德特人化石的年代并不是早于，而是晚于斯库尔和卡夫泽更似现代人类的化石。卡夫泽更似现代人的化石比明显属于原始直立人的卡巴拉和阿木德化石还要早。这意味着，研究人员不能再用测年证据来支持尼安德特人进化成为了现代人类的假设。

第二方面的证据是，在非洲南部和埃塞俄比亚发现了现代人型化石。1968年在非洲南部克莱西斯河口（Klasies River Mouth）的发现最有影响力。研究人员在这里发现从各方面看都有可能属于现代人的头骨碎片，但是它们却距今约有12万年。在埃塞俄比亚南部奥莫地区基比什河（Kibish）一处地点发现的似现代人头骨的化石也初步显示来自相似的年代。根据比较不充分的生物年代学证据，奥莫I号头骨的年代为距今约12万年，但最近用同位素年代测定法对奥莫I号头骨测年的结果表明，它的年代还要更早，距今约20万年。在埃塞俄比亚另一个遗址荷图（Herto）发现的一批化石也表明，这些似现代人的化石在非洲存在了15万至20万年。

第三方面的证据并非来自古人类学，而是在将多种分子生物学方法应用于现代人类变异的研究时发现的。同为加利福尼亚大学伯克利分校的分子生物学家的丽贝卡·凯恩（Rebecca Cann）、马克·斯通金（Mark Stoneking）和艾伦·威尔逊（Allan Wilson）于1987年发表了应用了这些方法的开创性研究。出于几方面的原因，该研究集中在线粒体DNA而不是核DNA上。线粒体DNA发生突变的速率远远高于核DNA发生变异的速率，而且在生殖细胞分裂时，线粒体DNA的染色体之间不会像核DNA的那样发生重组，也没有在核内发现的DNA先天的修复机制。这可能导致了它较高的突变速率，也说明了为什么只要线粒体DNA发生突变这些突变就会持续下去。凯恩等人的研究比较了147名现代人的线粒体DNA，其中46名来自欧洲、北非和近东地区，20名来自撒哈拉以南的非洲地区，34名来自亚洲，26名来自新几内亚，21名来自澳洲。他们发现了133种不同类型的线粒体DNA，并把它们用最短的树状图排列起来，将所有变量连接的同时把变异的数量减到最低。他们根据研究结果构建的树状图和不同类型线粒体DNA之间的差异在地理上的分布一样，很令人惊讶。这一树状图有一非洲深枝，另一分枝包含在撒哈拉以南非洲之外的人群中发现的线粒体DNA变异。线粒体DNA变异甚至没有跨越这一树型体系。撒哈拉以南非洲分枝的变异比世界其他地区的总和还要多，而且大部分的线粒体DNA变异似乎有一个非洲起源。

线粒体夏娃（Mitochondrial Eve）

这些结果表明存在着下面一种或两种可能。一是现代人类在非洲生存的时间比在世界任何其他地方都要长；二是非洲现代人类的人口规模大于世界其余地区的总和。这样就说得通了，因为那里的人越多，那里发生基因突变的可能性就越大。

凯恩和她的同事们在论文中做了其他三点说明。首先，当时人们普遍认为线粒体DNA的差异不受自然选择的影响（即突变是“中性的”），而且大部分线粒体DNA的差异并没有影响由其编码的细胞机体基因的功能，因此这表明在两种人群样本的线粒体DNA里积聚的一些差别仅仅说明这两种人群经历的独立进化的时间长短。

其次，凯恩等人认为，撒哈拉以南和非撒哈拉以南地区现代人群之间的差别是经过了大约20万年才逐渐形成的，因此他们预测，现代人类大约在20万年前起源于非洲。第三，他们声称线粒体DNA的变异分布表明，现代人类从非洲迁徙到旧大陆其他地区的过程中，并没有与遇到的任何一个早期人群有过基因交配。凯恩和她的同事们认为只有非洲的直立人对现代人类的基因库有贡献，并支持世界其他地方的早期人类对现代人基因组没有任何贡献的推论。实际上，他们还声称所有距今小于20万年的人类都来自非洲。

人类的绝大多数的线粒体DNA是从母亲那里继承的，因此，线粒体DNA的进化史实际上是一部母系遗传历史。因此，无论是新闻媒体，还是研究者，都把凯恩等人的诠释称为“线粒体夏娃”假设也就不足为奇了。这么称呼是因为它的含义之一就是全人类的母亲是大约20万年前的一名非洲女性。我把它称为“现代人走出非洲强假说”（简称为SROAH），但正如我们下面将看到的，大部分支持“现代人走出非洲强假说”模式的研究人员现在也支持一个温和的版本。

论战开始

对立态势已然形成：“红色阵营”支持多地区起源弱假说（WMRH），“蓝色阵营”支持走出非洲弱假说（WROAH）。值得注意的是，一些不支持多地区起源强假说的研究者却倾向于支持地区之间存在基因流的这一较温和的诠释。而其他研究人员试图用最先进的分子学方法和更严格的统计学技术重现凯恩等人的研究结论时，他们得出了不同的结果。这些结果仍然表明大量现代人类线粒体DNA的变异起源于非洲，但其中的一些研究证据显示，非洲以外地区的前现代直立人也对现代人类线粒体DNA基因组有贡献。

男性与核基因

一些研究人员一直在想方设法从现代人类线粒体DNA地区差异中找出证据以完善现代人类起源理论，同时，另一些研究小组也开始着手探索基因组。他们特别注意的核基因组的一部分就是来自男性Y染色体的DNA，它在女性X染色体上没有对应部分。因为女性没有与之对应的部分，所以Y染色体上的那一部分DNA在生殖细胞分裂时并不会重组，即，从专业的角度说，它和线粒体DNA都是基因组的“非重组”区域。因此，除了通过男性而不是女性传给下一代外，Y染色体DNA的这个部分同线粒体DNA是一样的。

Y染色体的研究结果和线粒体DNA的研究结果相同。27个Y染色体变异中的21个起源于非洲，并且非洲人Y染色体的变异远多于世界其他地区所有人加起来的染色体变异，因此，线粒体DNA的研究结果不是“昙花一现”。核基因研究也得到许多相同的结果，同线粒体DNA和Y染色体的研究一样，核基因研究也提供了早期人类与现代人类基因型混合的证据。

不管是对线粒体DNA、Y染色体还是对常染色体核基因组的研究，得到的主要信息就是，大部分但绝非全部的现代人类基因都起源于非洲。另一个信息是，非洲在过去的200万年里似乎是人类进化“迁徙浪潮”的源头。首次浪潮是匠人型类群的迁徙，然后是海德堡型类群的迁徙，再后也许是现代人型类群的几次迁徙浪潮，各次迁徒也许看起来没有差别，但各自带有不同的文化传承和技能。现在普遍认为，现代人类是在大约5—4.5万年前走出非洲东部的人类的后裔。研究者阿兰·邓普顿（Alan Templeton），作出的重要贡献是指出了一系列迁徙的证据，他的论文用了一个恰当的题目叫“不断走出非洲”（'Out of Africa Again and Again'）。

迁徙还是基因流

新基因可以通过两种方式到达非洲之外的地方：一是人类迁徙带过去的；二是通过异种交配而输入。后者的机制涉及非洲人与旧大陆毗邻地区人类的交配，这些地区的人类又与距离非洲更远地区的人类交配，以此类推。基因就像一场接力赛中的接力棒，被不断传递着。(https://www.daowen.com)

这是近期现代人类起源理论之一所指的基因遗传模式，被称为“扩散浪潮假说”。这一学说认为，新基因像波浪一样扩散。它与最近的一项研究结果一致，该研究表明“遗传距离”和实际距离之间有很强的关联性，现代人类起源地和非洲大陆之间只有几英里的最短陆路距离。

非洲之外的现代人类

关于现代人类到达非洲之外的欧洲或任何其他地方的问题存在两种声音。一种关注的是现代人类本身的到达，即发现现代人类最早的化石证据；另一种关注的是现代人类行为的“到达”，即考古专家认为只有现代人类才能从事的活动的最早考古学证据。

毫不奇怪，关于现代人类行为构成的讨论远比对现代人类形态学构成的讨论更加激烈。一旦古人类学家成功逃离把现代人类形态学与现代欧洲人形态学等同的陷阱，他们就很容易辨识出世界不同地区的现代人类。考古学家也承认，现代人类的行为比约4万年前我们的祖先在欧洲的行为更复杂。举例来说，所谓的非洲缺少洞穴艺术被认为充分说明那里不是现代人类行为的潜在起源地。但有两个很好的理由可以驳斥这种说法。首先，非洲确有洞穴艺术，只是考古学家没有努力地去寻找；其次，非洲的许多地区并不存在洞穴。

欧洲现代人类

欧洲最早的现代人类化石发现于欧洲东南部罗马尼亚的欧亚瑟洞（Pestera cu Oase）遗址，距今大约3.5万年；我们知道，现代人类在大约3万年前就已经到达了英格兰的肯特岩洞（Kent's Cavern）。欧洲目前最早的人类行为证据发现于保加利亚的贝科基洛（Bacho Kiro）遗址和泰姆娜塔（Temnata）遗址，距今4.3万—4万年之间；西欧有许多小于4万年的遗址，这些遗址都有现代人类行为的证据。根据发现地点的不同推测出，欧洲的现代人类与尼安德特人并存了大约1万年或不到1万年。最近发现尼安德特人化石材料的几个遗址，比如法国的圣瑟塞尔（St Césaire）、西班牙的扎法瑞亚（Zaffaraya）、克罗地亚的威迪亚（Vindija）等，年代都在距今3万年左右。

表4　现代人和尼安德特人之间形态和行为的主要差别

亚洲萨乎尔和大洋洲的现代人类

研究人员已经指出现代人类在4万年前可能就已经占据了一部分或大部分萨乎尔陆地，被占据的大片陆地包括巴布亚新几内亚、澳大利亚大陆和塔斯马尼亚岛。由于大量的水被冻结在极地的冰盖和冰川中，现在被淹没在海面以下的大陆架的部分陆地应该曾连接着如今隔水相望的这几片陆地。如果现代人类在4万年前到达了萨乎尔，那么他们之前必定也到过巽他（Sunda），即包括东南亚大陆和现今组成印度尼西亚群岛在内的大片陆地。

如果在这一地区的昂栋、爪哇发现的晚期直立人的时代正确的话，那么现代人和晚期直立人有一段共同存在的时期。但是，直立人的“矮人”版弗洛里斯人在弗洛里斯岛一直生存到距今1.8万年前，这一发现又提醒人们时间上的重叠并不意味着生存的地域也相互重叠。不同种类的人类可能住在不同的岛屿，而且不一定有过相互接触。

巽他的这些早期现代人类肯定已经能够用竹排或其他类似竹排的工具出行，并能够设法在海上生活至少几天以横渡巽他和萨乎尔之间的开阔水域。到3.5—3万年前，太平洋地区的现代人类能够像海员般技术熟练地到达很多偏远的大洋洲岛屿，包括帝汶、摩鹿加群岛、新不列颠和新爱尔兰。

萨乎尔现代人

现有的人类化石记录表明，现代人类是唯一进入萨乎尔地区的人类，所以不存在与早期人类共存的问题。人类最初迁徙到澳大利亚的时间还不太清楚。化石证据表明，他们可能在5万年前到达那里，但在4万—3.5万年前他们肯定是在那里的，那时的气候比现在潮湿多雨。

澳大利亚的现代人类化石显示出了大量的形态变异。生活在蒙哥湖（Lake Mungo）周围的人类有尖峭的前额、高高的脑颅和扁平的脸，而生活在维多利亚北部的科斯旺普（Kow Swamp）和库布尔河（Coobool Creek）周围的人类则有更倾斜的前额、较低的脑颅和突出的脸。一些研究人员把这些形态差异解释为这里不只发生过一波迁徙，但其他研究人员认为这只不过是一个新类群在一大片新的领土上，如澳大拉西亚，扩散时出现的一种变异。

新大陆的现代人类

从旧大陆到新大陆有三条路线：一是穿过白令海峡；二是从阿留申群岛的一岛到另一岛；三是横渡大西洋。今天所有三条路线都需要海上航行，但在过去4万—3万年间的几个时期里，极寒天气造成海平面下降且形成了厚厚的冰面，这就封闭了白令海峡却把阿留申群岛中的某些群岛连接了起来，结果使横跨大西洋变得比较容易。这三条路线的难点在于沿途要经历严寒的考验。

证据表明，现代人类最早涉足北极圈的时间是在距今2.7万年前，到距今1.5万年前人类已开始在那里长期居住。在此期间，现代人类有可能会随猛犸畜群的迁移而不知不觉间冒险闯入新大陆，但我们在阿拉斯加没有发现任何早于1.2万年的现代人类的生活遗址。传统的观点认为，移民沿阿拉斯加和加拿大西部相对无冰的走廊向南行进，然后很快扩散至美洲北部、中部和南部。但是，几乎没有证据表明人类进入新大陆是沿着假定的南线。一些新大陆的考古学者据此提出其他说法，包括认为新大陆的第一批居民可能是直接从欧洲过去的这一观点。

现代人类在新大陆中最知名的考古学证据是克洛维斯（Clovis）文化，以鲜明的石制工具——克洛维斯尖状器为特征。最古老的克洛维斯文化遗址可以追溯到约1.1万年前，发现遗址后不久，在北美未冻结的大部分地区发现了相当多的克洛维斯尖状器工具。

在相当长的时间里，考古学家公认克洛维斯遗址是新大陆上现代人生存的最早证据。但最近，研究人员声称，他们已找到了比克洛维斯遗址更为原始的石器工业。在北美发现的这些前克洛维斯遗址中，最知名的是阿拉斯加的杜克泰（Duktai）、宾夕法尼亚州的麦道克劳夫特（Meadowcroft）、弗吉尼亚州的仙人掌山（Cactus Hill）和南卡罗来纳州的塔波（Topper）。南美最知名的遗址是委内瑞拉的泰马－泰马（Taima-Taima）、巴西的佩德拉富拉达（Pedra Furada）和智利的蒙特沃德（Monte Verde）。这些遗址中的大部分是通过相对测年方法确定的时代，只有麦道克劳夫特和蒙特沃德这两个遗址的年代比较确定。麦道克劳夫特遗址的放射性碳测年表明，人类至少在1.4万年前就开始在这里生活了，也可能早到2万年前。

蒙特沃德遗址提供了在南美洲保存很好的距今约1.25万年的现代人类行为证据，甚至保存有把兽皮系到杆上的细绳，以及能够容纳20—30人生活的住所的遗迹。蒙特沃德常年有人居住，因此，它是人类在新大陆半永久性居住的最早证据。

假设克洛维斯人是第一批在新大陆生活的居民，那么一个长期困扰人们的问题是，多数克洛维斯文化遗址是在美国东部及加拿大发现的。如果克洛维斯人是跨越了当时的白令陆桥，那么如何解释遗址的分布呢？

来自史密森学会旗下国家自然历史博物馆的考古学家丹尼斯·斯坦福（Dennis Stanford）提出了一个完全不同的假说。他认为，新大陆的第一批居民是来自西班牙的现代人类，并指出伊比利亚的梭鲁特（Solutrean）文化传统和克洛维斯工具组合中的石片之间有相似性，这说明居住在北美的现代人类源自“伊比利亚”而不是“西伯利亚”。

现代人类进入新大陆很可能有过几次迁徙潮。不同时期的不同群体迁移并定居下来，每一个群体都对新大陆居民在遗传和文化的多样性方面作出了自己的贡献。无论现代人类何时、从何地以及如何到达新大陆，他们都迅速地扩散到了不同自然环境中。最近宣布在墨西哥发现了距今4万年的人类脚印，这给本来就有争议的论题又增加了一个具有争议性的说法。