四、讨论

很早就有人指出器官脱落是由于离层细胞中胶层溶解的结果（Lloyd，1916）；娄成后等（1954）也观察到棉铃脱落和白菜脱帮过程中离层细胞中胶层的溶解。已有报道指出中胶层的溶解是由于不溶性的果胶钙转化为可溶性的果胶酸所致（Facey，1950；Lee，1911）。在棉铃脱落过程中不仅看到离层形成时中胶层的溶解，而且还观察到中胶层溶解后有多糖醛酸的产生（朱雨生等，1964）。Wood（1960）的评述中指出果胶物质的基本组成单位是半乳糖醛酸，还指出当可溶性果胶进一步水解时有半乳糖醛酸及部分半乳糖和阿拉伯糖产生。由此可见，加入某些形成果胶物质的中间代谢物可能阻止果胶物质的溶解，从而阻止离层的形成。我们的试验证实了这一点。例如葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸、半乳糖、阿拉伯糖等都有延迟离体黄杨叶柄离层形成的效果，而半乳糖醛酸的效果最为显著也是完全可以理解的。在棉花研究中也发现半乳糖有延迟棉铃离层形成的作用（朱雨生等，1964）。果胶物质的代谢已证明与葡萄糖降解的代谢途径有紧密关系（Gibbs，1959）。从葡萄糖醛酸具有一定延迟离层形成的作用也可证明这种关系。有意思的是蔗糖和葡萄糖并无阻止离体叶柄脱落的效果，可见有机养料的供应并非是影响器官脱落的主要原因，重要的是葡萄糖在降解过程中的中间代谢途径。根据实验结果可以推断直接氧化途径（Hexo monophos phate，HMP）有利于延迟离层的形成。

根据IAA和抗坏血酸处理延迟离体叶柄脱落的结果可以进一步证实上述推论。IAA可以阻止器官脱落早有报道（La Rue，1936；Shoji等，1951；Addicott等，1951；Wetmore和Jacobs，1953）。关于它的作用，有的认为在于加强了有机养料的供应（张德颐，1963；Booth等，1962）；有的认为在于促进了果胶甲基酯酶（Pectin methylesterase，PME）的活性，因而阻止了果胶物质的溶解，也阻止了离层的形成（Bryan和Newcomb，1954；Yager，1960）；近年来有人指出IAA有增强HMP的作用（Shaw等，1958）。从试验结果看来，IAA加葡萄糖对延迟叶柄脱落的效果较之单独的IAA和葡萄糖都要明显，这与IAA加强葡萄糖的HMP中间代谢因而阻止果胶物质的溶解是相呼应的。另一方面，已有文献指出HMP的中间代谢产物莽草酸所形成的色氨酸是合成IAA的前身（Sprinson，1960；Gibson等，1962），我们的试验也证明色氨酸延迟叶柄脱落的效果与IAA很相似，由此可见IAA与HMP之间的关系是非常密切的。

关于抗坏血酸，金成忠等（1956）证明棉花在开花受精后抗坏血酸含量显著比不受精的要高，这一事实可能与阻止棉铃脱落有关。试验证明抗坏血酸有延迟黄杨叶柄脱落的效应。已有报道指出抗坏血酸与谷胱甘肽的氧化还原有密切关系（Marre等，1957）；而谷胱甘肽的氧化还原与NADP系统及HMP途径的G-6-P脱氢酶和6-PG脱氢酶都有联系（Axelrod等，1953；Barnett等，1953）；而且抗坏血酸的氧化还原也直接与NADP系统有关（Beevers，1961；Marré，1961）。由此可见，抗坏血酸延迟离层形成的作用与IAA一样，也可能是加强了HMP途径的缘故。(https://www.daowen.com)

从利用不同呼吸途径抑制剂的试验中，更加具体证实了上述的推论。试验证明用EMP抑制剂氟化钠和碘乙酸（James，1953；Hackett，1960）及TCA抑制剂丙二酸处理有明显地延迟离体叶柄脱落的效果，而HMP抑制剂正磷酸钠（Shen San-Chun等，1959）则促进了叶柄脱落。可见抑制了EMP-TCA途径也就阻止了离层形成；而抑制HMP途径时则促进离层的形成。特别有意思的是，半乳糖醛酸、IAA和抗坏血酸都有逆转正磷酸钠促进脱落的效果。这种相互作用也有利于阐明上述推论。

根据上面的讨论，无论是从各种碳水化合物及其中间代谢物，以及与呼吸途径有关的物质或者从呼吸途径抑制剂的试验结果看来，都使我们相信器官脱落与否，主要决定于离层细胞所进行的呼吸途径。离层的形成是由于EMP-TCA途径活跃的结果，而HMP途径的加强则有利于延迟或阻止离层的形成。