花卉生长和发育的过程
(一)花卉生长和发育
1.花卉个体生长和发育的过程
从花卉个体生长和发育的过程来看,由种子发芽、生长、发育到重新获得种子的过程,可以分为种子期、营养生长期和生殖生长期,不同时期有不同的特点,具体如下:
(1)种子期
①胚胎期:即从卵细胞受精开始,到种子形成的过程。胚是植物新个体的原始体,它由胚芽、胚根、胚轴和子叶构成。种子萌发后,胚根、胚轴和胚芽分别形成植物体的根、茎、叶及过渡区。种子的形成既受植株营养合成的影响,也受环境条件的影响。
②种子休眠:大多数植物的种子形成后,会有休眠期。不同植物的休眠期有所不同,有些时间长,有些时间短,有些可能没有休眠期。种子是有生命的,因此,它存在寿命长短的问题。种子寿命的长短除了与植物本身的遗传性有关,还与种子贮藏的环境条件有关。一般种子的寿命是几年到十几年,也有百年以上的。种子保存在冷凉而干燥的环境中,可降低新陈代谢,其寿命会延长。
③种子的发芽:种子经过适当时间的休眠后,在外界环境条件适宜的情况下,开始萌发生长。种子萌发所需的能量来自种子自身的贮藏物质,因此,种子质量好才能保证种苗的质量好。选择发芽能力强、饱满、新鲜的种子,并提供适宜的外界环境条件,如温度、水分、氧气等,可让种子萌发形成幼苗。
(2)营养生长期
①幼苗期:种子萌发后,进入幼苗期,即营养生长的初期。种子的胚根突破种皮向下生长,发育成主根;胚芽突破种皮向上生长,伸出土面形成茎和叶,形成一棵完整的幼苗。幼苗期植物体生长迅速,代谢旺盛,营养物质累积用于植物体的生长,即根、茎、叶的生长。此期的植物体抗性差,生长需要大量的营养物质。幼苗期生长良好,后期植物体才能生长良好。
②营养生长旺盛期:有些植物幼苗期过后即进入营养生长的旺盛期,如一年生花卉植物和一些多年生花卉植物;有些植物幼苗期过后会经过一段时间的休眠期,之后才进入营养生长旺盛期,此期的植物体同化作用大于异化作用,大量积累养分物质,为后期的开花结实打下良好的基础。
(3)生殖生长期
①花芽分化期:植物体生长和发育到一定的年龄或时期,在外界环境条件适宜的情况下,植株会进入生殖生长,此时,茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基,而产生花或花序原基,逐渐形成花和花序,这个过程是花芽分化。花芽分化的时间既受自身遗传特性的影响,还受到环境条件的影响。
②开花期:花芽形成后,当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊成熟后,雄蕊和雌蕊暴露出来的现象,即植物开花。开花期是指一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间。开花是植物生长史中一个重要时期,各种植物的开花都有一定的规律,在栽培上,要具有满足花芽分化的环境条件,使花芽发育正常,开花结果良好。
③结果期:经授粉受精后,子房膨大发育成果实,此期为结果期。观果类花卉的结果期是最佳的观赏期。有些植物边开花结果边营养生长,如木本花卉;有些植物开花结果期与营养生长期的区别明显,如一二年生草本花卉。
2.不同种类花卉的生长和发育
花卉植物的种类繁多,根据种子到新种子形成的过程所经历的时间的不同,可分为一年生、二年生、多年生和其他花卉。不同类型的花卉,其生长发育过程也不同。
(1)一年生花卉
一年生花卉是春季播种的花卉,其生命周期在一年时间内完成。种子萌发生长成幼苗,幼苗成长不久后就进行花芽分化,开花结实,如鸡冠花、凤仙花、千日红、波斯菊、百日草等。
(2)二年生花卉
二年生花卉是秋季播种的花卉。种子萌发成幼苗,当年进行营养生长,经过一个冬季,到第二年开花结实,植株生命周期在一年内完成,但跨越了一个年度,故称二年生花卉,如三色堇、金盏菊、紫罗兰、旱金莲、雏菊等。
(3)多年生花卉
多年生花卉是指一次播种可以多年开花的花卉植物。按生长特性又分为宿根花卉和球根花卉。
①宿根花卉:宿根花卉是多年生的草本花卉植物,地下没有变态的根或茎。耐寒性较强的宿根花卉在春、夏、秋三季均可生长,冬季休眠,如菊花、芍药、蜀葵、大花金鸡菊等;耐寒性较弱的宿根花卉无明显的休眠期,地上部分周年常绿,如君子兰、非洲菊、万年青、麦冬、鹤望兰等。
②球根花卉:球根花卉是多年生草本花卉植物,其地下部分有变态的根或茎。球根花卉分为春季种植和秋季种植两类。春植球根花卉有唐菖蒲、晚香玉、朱顶红等,秋植球根花卉有水仙、风信子、小苍兰等。
(4)其他花卉
除了上述草本花卉外,还有一些小型的木本花卉,如月季、玫瑰、茉莉、牡丹、梅花等。
上述是花卉生长和发育的一般过程,并不是所有的花卉都必须经历这些过程。有些植物不经历种子时期,有些植物不经历开花期,有些植物不经历结果期。
(二)花卉的花芽分化
植物的生长点既可分化为叶芽,也可分化为花芽。生长点由叶芽状态向花芽状态转变的过程,称为“花芽分化”。广义的花芽分化指的是花芽形成的全过程,包括生理分化、形态分化、花器的形成直到性细胞成熟的过程,从生长点顶端变得平坦,四周开始下陷起,逐渐分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊以及整个花蕾或花序原始体的全过程;狭义的花芽分化是指花芽的形态分化过程,即叶芽生长点的细胞组织形态转为花芽生长点的组织形态过程。
1.花芽分化期
花芽分化期是指花芽分化的各个时期。
花芽分化可分为生理分化期、形态分化期和性细胞成熟期。不同植物的花芽分化过程和形态指标皆不同。
(1)生理分化期
生理分化期在形态分化期前1—7周(一般是4周左右或更长),也称为“花芽分化临界期”,是控制花芽分化的关键时期。
(2)形态分化期
此期包括花或花序形成的各个过程,一般分为如下五个时期:
①分化初期:一般于芽内突起的生长点逐渐肥厚,顶端高起呈半球体状,四周下陷,叶芽状态转入花芽状态,是花芽分化的标志,此期若遇到不适宜条件,还有可能转为叶芽状态。
②萼片形成期:下陷四周产生突起体,即萼片原始体形成,进入此期才真正形成花芽。
③花瓣形成期:于萼片原基内的基部产生突起体,即花瓣原始体。
④雄蕊原始体:花瓣原始体内侧基部产生突起体,即雄蕊原始体。
⑤雌蕊原始体:在花原始体中心底部产生突起体,即为雌蕊原始体。
(3)性细胞形成期
花芽经过形态分化后,要经历一定的时间,使花器进一步分化完善与生长,才能开始开花结果。
2.花芽分化的类型
植物的种类不同,其花芽分化开始的时间和延续时间也不同。根据花芽分化的特点,可分为以下几个类型:
(1)夏秋分化型(https://www.daowen.com)
花芽分化一年一次,于6月至9月高温季节进行,至秋末,花器的主要部分已完成,经过低温,性细胞成熟后,于当年的冬末或早春开花,如牡丹、梅花、榆叶梅等。球根花卉在夏季较高温度下进行花芽分化,秋植球根在进入夏季后,地上部分全部枯死,进入休眠状态,花芽分化在夏季休眠后进行;春植球根的花芽分化是在夏季生长期进行。
(2)冬春分化型
一般秋梢停长后,至翌年春季萌芽前,即从11月至翌年4月这段时期中,花芽逐渐分化与形成,如龙眼、荔枝和柑橘类等,其特点是分化时间较短,并连续进行。一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时进行花芽分化。
(3)当年一次分化型
一些当年夏秋开花的种类,在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽,台紫薇、木槿等以及夏秋开花的宿根花卉,如萱草、菊花等,均属于此类型。
(4)多次分化型
在一年中能多次抽梢,每抽一次,就分化一次花芽并开花的花卉其花芽分化类型为多次分化型,如月季、茉莉、四季桂、四季橘、倒挂金钟、香石竹等四季开花的花木和宿根花卉。一年中花芽的形成与温度有关,温度适宜时能陆续形成花芽,并开花。
(5)不定期分化型
每年只分化一次花芽,但时间不定,只有叶片积累到一定数量或植物体自身养分累积到一定程度时才分化花芽,开花结果为不定期分化型,如君子兰、芭蕉科和凤梨科植物等。
3.花芽分化的条件
(1)影响花芽分化的因素
影响花卉花芽分化的因素主要有植物自身的内在因素(内因)和环境条件(外因)两个方面。
①内因:与花芽分化的关系:植物体内的营养物质的累积是花芽分化的基础,只有达到一定量的叶片光合作用产生的营养物质才够满足花芽的形成和结果所需。有研究表明:苹果的叶果比为30∶1—40∶1,即结一个果要有30—40片叶来保证,方能使花芽分化良好。但若营养生长太旺盛,特别是花芽分化前营养生长旺盛,经常会出现只长叶不开花的现象,不利于花芽分化,营养生长影响了生殖生长。
开花结果与花芽分化的关系:花卉开花结果的多少与花芽分化的关系很大,前一年开花结果多,消耗大量贮藏养分,从而造成根系生长低峰并限制新梢生长量,新梢量少开花就少,果实就少。对此有两种解释:一方面前一年果多,消耗多,积累少,影响翌年开花结果;另一方面果多,种子多,种胚多,其生长阶段产生大量的赤霉素和生长素,这些物质影响了新梢生长,从而影响翌年的开花结果。
根的生长与花芽分化的关系:吸收根系的生长与花芽分化有明显的正相关关系,这与吸收根合成蛋白质和细胞激动素等的能力有关。
矿质与花芽分化的关系:研究表明,矿质元素如氮、磷、铜、钙等对花卉的花芽分化有影响,可以促进花芽分化。矿质元素的缺乏会影响成花,另外,营养元素的相互作用,对成花也是很重要的。
②外因
光照:植物有机物的形成、积累及内源激素的平衡等都与光有关,无光则不开花结果,光对花芽分化的影响主要是光量和光质。对一些对光周期敏感的花卉植物来说,日照条件是决定他们开花期的主要外因。从光照强度上看,强光有利于花芽分化,因此,植株太密植或树冠太密集都不利于开花。从光质方面看,紫外线可促进花芽分化。
温度:各种花卉花芽分化的最适温度不同,但总体来说花芽分化的最适温度比枝叶生长的最适温度高,超过枝叶生长的最适温度时,植株的枝叶就停止生长或缓慢生长,转入花芽分化。有些花卉花芽分化需要低温,其在花芽分化前必须有一段时间的低温,才能花芽分化或促进花芽分化,即有春化作用。
水分:土壤的水分状况较好时,植物营养生长较旺盛,不利于花芽分化;而土壤相对干燥,营养生长停止或生长缓慢,有利于花芽分化。
栽培措施和栽培技术:采用综合措施,如施肥、扩大树冠、修剪整形、疏花疏果等,可以促进花芽分化。
(2)花芽分化的理论
植物生长点的分生细胞是在怎样的生理条件下转入花芽状态的,这是研究花芽分化的重要内容。花芽分化的三个基本理论如下:
①遗传基因控制论:生理生化研究表明遗传物质在花芽分化中有重要作用。植物丰产品种,无论生长旺、弱均能成花,说明与遗传基因有关。那些在体内控制花芽分化的基因,要在外界条件和内部因素的刺激下,才会活跃或解除抑制,使植物进入花芽分化。控制基因的这种连续反应活动就是控制组织分化的关键。而外部条件所导致的内部刺激会诱导出特殊的酶,特殊的酶导致结构物质、能量物质和激素水平的改变,从而导致生理分化。
②碳氮比(C/N)学说:影响花芽分化的营养物质有碳水化合物和无机氮。碳氧比学说认为花芽分化的物质基础是植物体内糖类物质的累积,以碳氮比(C/N)来表示。植物体内含氮化合物与同化糖类含量的比例,是决定花芽分化的关键,当糖类含量比较多、含氮化合物比较少时,促进花芽分化;相反,糖类含量比较少、含氮化合物比较多时,有利于营养生长。
③“成花素”理论:“成花素”理论认为花芽分化是成花素作用的结果。花芽分化是以花原基的形成为基础的,而花原基的发生则是由于植物体内各种激素趋于平衡所致。
研究结果表明:花芽分化必须具备组织分化基础、物质基础和一定的外界条件,花芽分化是在内外条件综合作用下产生的,而物质基础是首要因素,激素和一定的外界环境因子则是重要条件。
4.花芽分化的控制
根据花卉植物花芽分化所需要的条件,人们在了解了花芽分化规律的基础上,以栽培技术为措施,通过调节植物各器官间生长发育的关系以及外界因子,来控制花芽分化,如通过适地适树、选砧、嫁接、促控根系生长(断根)、整形修剪(环剥、扭梢、弯枝、拉枝、环割、绞缴等)、疏花疏果、水施控制和生长调节剂的施用等来控制花芽分化。
(三)坐果
植物体经过授粉受精后,子房膨大发育成果实的过程,即为坐果。“坐果”是农林行业的专用术语,通常是指植株的授粉、胚珠的受精。绝大多数的植物,要经过授粉和受精才能结实;少数植物可不经过授粉,果实和种子都能正常发育,这就是“孤雌生殖”;还有一些植物,不需要授粉受精,子房就可发育成果实,但无种子,这就是“单性结实”。影响授粉和受精的因素有:①遗传原因导致不能形成大量正常的花粉;②花粉粒和胚囊的营养状态是授粉和受精的前提条件,营养不佳会导致授粉受精无法实现;③外界环境条件不良,如温度、干旱、大风、阴雨等,会引起花粉或胚囊发育不良或中途死亡。
提高授粉和受精概率的措施,除了配植授粉植物外,还应提高氮素营养的贮藏和喷施硼等。
(四)结果
结果与坐果概念不同,坐果是指早期的胚的膨大,是指授粉受精后子房受花粉分泌的生长素的作用开始膨大并稳定的过程;结果是指胚发育到后期形成果实。从花谢后至果实达到生理成熟时止,需经过细胞分裂、组织分化、种胚发育、细胞膨大和细胞内营养物质的积累和转化等过程,这是果实的生长发育过程。果实的生长要经历:①生长期,即果实先是细胞的分裂与增大,伸长生长后横向生长;②成熟期,即果实内含物的变化,其中肉质果的变化较显著。
影响果实生长发育的因素有很多。
1.充足的贮藏养分和适当的叶果比
果实的细胞分裂主要依赖蛋白质的供应,因此,植物体贮藏的养分会影响果实的数量和质量;植物体内养分物质的累积和适当的叶片数量,即适当的叶果比,能保证养分的供给,保证果实的数量和质量。
2.无机营养和水分
矿质元素在果实中的含量不到1%,但是如果缺少矿质元素,就会影响果实生长。在生长过程中,缺磷则果肉细胞数减少,因为在细胞增大初期以细胞质增加为主,而磷是细胞原生质的组成部分,缺磷果实增长受影响;钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用,钾提高了原生质活性,促进了糖的运输和固定,因而干重增加,此外,钾与水合作用有关,钾多,果实鲜重中水分百分比也增加,钾对果实后期增大有良好的作用。果实的80%—90%为水分,水是一切生理活动的基础,果实生长自然离不开水分,干旱对果实增长的影响比对其他器官要大得多。
3.种子
果实内种子数目和分布影响果实的大小和形状。有种子和种子多,都有利于果实生长。
4.温度
每种果实的成熟都需要一定的积温,过低或过高的温度都能促使果实呼吸强度上升,进而影响果实生长。果实的生长主要在夜间进行,所以夜温影响更大。
5.光照
光照不足,植物生长不良,对果实的大小和品质有影响,它主要是通过降低叶片的光合速率,减少光合产物供应,进而阻碍果实生长发育。
满足果实发育的栽培措施是:提高植物体前一年养分的累积和贮藏,这是果实能充分长大的基础。因此,花前施肥(前期施用氮肥,后期施用磷、钾肥)、灌水、疏花疏果、病虫害防治和通风透光均有利于果实的生长发育。