二、生长发育特征
1.雌雄性
杜仲是雌雄异株树种。但植株未达到性成熟前,不易从形态特征上辨别。一般由种子繁殖的实生人工林,雌株比例占60%以上,雄株占40%以下。
杜仲雄株不结实,雌株结实,雌株只有经过雄株授粉以后才能产生具有繁殖能力的种子,雄株对雌株的传粉受精起着不可或缺的作用。杜仲是风媒花,一般雄株占林分中15%左右比例,即可保证雌株的授粉。目前为止,在杜仲植株未达到性成熟以前,还不能从种子、苗木和幼树的外部形态特征上来判断其雌雄性别。曾有研究报道,根据进入开花结实阶段的杜仲成年树营养器官特征来鉴别其雌雄。但报道中两种方法互有矛盾,而且植株营养器官很容易受周围环境条件的影响,因此通过其来反映性别是很不可靠的。所以,杜仲的雌雄性别只有在开花期才能鉴别,很难从外部形态上鉴定。
雌雄性是杜仲的基本生物学特征,对于实行以收采果实作为提胶原料的杜仲林,如雄株在该林园所占比例过大,分布不够均匀,则势必影响其产量。特别是杜仲的良种选育和繁殖等研究,如杜仲的母树林建立、优树选择、选种、种子园中无性系排列等,除了要考虑保留其优良性状,还要确定适宜的雌雄比例。
2.根系发育特性
杜仲属深根性树种,有明显的垂直根(主根)和庞大的侧根、支根、须根系。主根下扎深度最高可达1.35米,根幅可达3米以上;在老粗根(主根和侧根)上密布着直径为1厘米到数厘米的小支根,支根的顶端生有大量的根毛。侧根主要分布于近土壤表层5~30厘米之间,支根分布广泛,趋水性和趋肥性极强,形成一个庞大的根系,以保证生长发育。在土壤板结、黏重(如第四纪黏土发育的黄壤)、石砾、石块含量较高且体积较大(如紫色粗骨土、砾质粉砂土等)或土层浅薄的地方,主根发育受到阻滞,但是侧根得以充分发育,形成无明显主根的浅根系来适应不良环境。侧根和支根趋水性和趋肥性很强,能绕过石砾或穿过大石块缝隙生长,吸收水分和营养物质,整个根系的下扎深度可达70~90厘米,有足够的着生力量支持地上部分生长,不致被风刮倒。杜仲根系对环境的适应能力极强,是山区保持水土的优良树种。
杜仲根系的形态结构随所在地区环境条件的不同,特别是土壤的不同而不同。生长在土质疏松的沙壤土或壤土中10年以上的杜仲树,根系下扎深度可达1.6米,庞大的须根系呈网状密集分布于50厘米以内的土层中。生长在土质黏重、石砾较多或土层较薄的土壤中的杜仲,主根不明显或分布较浅,根系深度在60~80厘米之间,随土壤厚度的不同而有所不同。在疏松的土壤中,杜仲侧根水平分布范围可达冠幅的2倍以上。
杜仲实生苗主根明显,侧根发达,颜色由浅黄至暗灰,但埋根苗和扦插苗主根不明显,侧根较发达。受土壤质地、土层深度和树龄的影响,杜仲根系的垂直分布范围变化较大。1年生实生苗根系发达,主根长度一般为20~30厘米,最长达50厘米以上,侧根多达100多条。2年生以上植株虽然须根数量明显减少,但5~8条侧根组成的庞大根系,依旧具有很强的保持水土能力。
3.萌芽性(https://www.daowen.com)
杜仲萌芽力强,根际或枝干一旦经受创伤,休眠芽立即萌动,长出萌芽条。一根伐桩,一般可萌发10~20根枝条,最多可达40根。这种萌生幼树生长迅速。根据贵州遵义调查,一株25年生杜仲树,冬季砍伐后,由伐桩萌发出的一株4年生萌生幼树,树高5.5米,胸径8.5厘米,超过同一立地条件下12年实生树生长速度。贵州遵义杜仲林场矮林作业试验,定植3年截干,当年萌条高生长一般都可达到2米,超过或接近未截干前四个生长期生长量总和。杜仲中心产区群众经验,老龄杜仲采伐后,根株萌发力弱,壮、幼年树萌芽力强;冬季采伐,翌春萌芽,当年秋季即可木质化;春、夏采伐,萌芽力弱,甚至不萌芽。此外,生长在光照充足的田坎边的杜仲树,侧根露出或靠近土表,或因受机械创伤,也可萌发出根蘖条,一株成年杜仲树,一般可由侧根另萌1~2株根蘖树,最多可达4~5株。
杜仲在受到刺激后侧芽的主芽和主芽周围的副芽同时萌发,快速长出新梢。杜仲无顶芽,第一芽横生或部分退化,第二、第三芽较强,若不施加任何修剪措施,1年生枝条萌芽率高达83%~100%,成枝率高达88%以上。杜仲愈伤面或截面都易于分化出芽原基,进而形成芽。因此,不管树木或林木,根际或枝条,一旦经历创伤,如采伐、平茬、机械损伤或冻害等,休眠芽就会立即萌动,长出萌芽条。如一个5年生的伐桩,一般可萌发10~20根萌条,最多可达40根。如果不人为干预,自然地最后只能留存1株或2、3株。这种萌生幼树的生长迅速。
不同树龄杜仲的萌芽力不同,树龄越小其萌芽力和成枝率越高,反之,萌芽力和成枝率越高越低,但是依然能保持较高的水平。冬季采伐以后,来年春天萌发,当年秋天即可木质化;春、夏采伐,亦能萌芽。
杜仲萌芽力极强的这一特性,是实行无性更新和矮林、头林等作业的有利条件。
4.环状剥皮再生性
树皮是林木运输养分的基本通道,树皮损伤会严重影响林木生长,甚至导致其死亡。杜仲树皮再生能力与生长动态等相关研究结果表明,杜仲树皮具有极强的再生能力,小到1~2年生的小树,大到100年生以上的大树,大面积环状活剥树皮后,很快就能愈合,当年就可恢复皮层,1~4年树皮再生,在解剖构造、药用价值、含胶量等方面与原生皮几乎一样。主干以下均可环剥,环剥长度可达5.2米,环剥后剥面的愈合率高达100%,而且环剥后的部位生长迅速,横向生长甚至超过未环剥部分。环剥部位不但能快速愈合再生树皮,而且环剥几乎不影响其生长发育,杜仲皮每4年环剥1次,到全部砍伐时可利用4次,这极大地缩短了杜仲的生长利用周期,同时增加了效益,也为杜仲资源的持续利用和保护提供了良好条件。
5.内生菌
植物内生菌是指在其生活史的一定或全部阶段寄生于健康的植物组织、器官或细胞内,而没有引起宿主明显病害症状的微生物。在长期协同进化过程中,内生菌与宿主之间渐渐形成一种双方都受益的关系。研究表明,植物内生菌具有促进植物生长发育、增强宿主细胞抗逆性等功能;在与宿主细胞协同进化过程中,一些内生菌不仅促进宿主活性物质的生成和积累,还能产生与宿主相似或相同的活性物质次生代谢产物。这些次生代谢产物具有生物学功能多样性和化学结构的多样性。根据功能的不同可分为抑菌类物质、杀虫类物质、植物生长调节剂、抗肿瘤活性物质及其他活性产物。利用这些内生菌进行工业发酵来生产某些新型和紧缺药物,为解决部分药用植物生长缓慢、资源短缺等因素带来的药物紧缺和生态保护问题提供了有效的途径。
杜仲内生菌作为构成植物体内环境的重要组成成分,对杜仲生长发育、次生代谢产物的积累及药材品质均有重要影响。杜仲内生菌以真菌为主,细菌次之,几乎无放线菌。杜仲内生真菌的存在具普遍性和多样性,目前从杜仲中分离出的内生真菌约20属,随产地环境条件如气候、土壤的不同而有所差异。相关研究表明,杜仲多种内生真菌发酵提取物中检测到与宿主具有相同药效的活性成分,如松脂醇二葡萄糖苷(PDG)、绿原酸、桃叶珊瑚苷、京尼平苷酸、槲皮素、黄酮等,而且杜仲内生真菌对多种病原菌均具有抑菌活性。李爱华等(2007)从杜仲皮中分离得到122株内生菌,经过反复纯化、确认,真菌75株,细菌47株。经鉴定能产生松脂醇二葡萄糖苷(PDG)的菌株均为真菌,分别隶属于砖红镰孢霉属(Lateritium)、茎点菌属(Phloma)、腐霉属(Pythium)、卵形孢霉属(Ospora)、球黑粉霉属(Tolyposporium), 其中,高产菌株为砖红镰孢霉属和茎点菌属。杨明琰等(2012)从取自秦岭杜仲茎部分离得到内生真菌38株,分属9属,分别是毛霉属(Mucor)、根霉属(Rhizopus)、拟青霉属(Paecilomyces)、青霉属(Penicillium)、核盘菌属(Sclerotinia)、曲霉属(Moniliales)、交链孢属(Alternaria)、镰刀菌属(Fusarium)等,其中青霉属为优势菌群。对分离得到的杜仲内生真菌发酵液进行了抑菌实验,其中61%的菌株对测试细菌具有抗菌活性,34%的菌株对烟草赤星病菌、苹果炭疽病菌及辣椒炭疽病菌等多种植物病原菌具有较强的抑制活性。