二、杜仲种质资源
从杜仲种质资源讲,经历了逐步发现、逐步丰富的历程。
20世纪80年代以前,根据杜仲树皮形态特征,将其划分为粗皮杜仲和光皮杜仲两个类型:
(1)粗皮杜仲(青冈皮)
树皮幼年呈青灰色,不裂开,皮孔显著;成年(10年)后,树皮变为褐色,皮孔消失,开始发生裂纹,并逐渐由下至上发生深裂,呈长条状,不脱落,外树皮(木栓层以外死组织干皮部分)及内树皮(木栓层以内活组织肉皮部分)分明,外皮粗糙,类似栎类树皮,故当地群众叫“青冈皮”。
(2)光皮杜仲(白杨皮)
幼年树皮特征同粗皮类型,成年后,树皮变为灰白色,皮孔部分消失,20年后,除树干基部以上1米以内渐次发生浅裂,并出现比较粗糙的外皮,其余主干、侧枝树皮均不发生裂纹,外树皮与内树皮不分明,树皮光滑,类似响叶杨树皮,故当地群众叫“白杨皮”。
根据贵州遵义杜仲林场调査,在相同立地条件和同一林分中,粗皮杜仲和光皮杜仲两者树高、直径生长及树皮、叶片产量基本一致,但可供药用和提胶的内皮重量和厚度,光皮杜仲显著优于粗皮杜仲类型。根据从主干由下至上0.3、1.0、1.3、2.0、2.5米处各取100平方厘米样皮测定,粗皮杜仲5块样皮总重量(湿重,下同)为168.8克,光皮杜仲总重量为156.1克,前者略重于后者,但粗皮杜仲内皮重只占总重量63.4%,仅107.02克,而光皮杜仲则占88.7%,为138.46克,后者比前者重22.3%;粗皮杜仲5块样皮平均总厚度为6.0毫米,光皮杜仲总厚度为4.4毫米,前者亦厚于后者,但粗皮杜仲内皮厚度只占总厚度的51.7%,仅3.1毫米,而光皮杜仲则占81.8%,为3.6毫米,后者比前者厚13.9%。因此,在20世纪60年代,周政贤教授以杜仲内皮厚度为指标,认为光皮类型较佳。
从20世纪80年代后,杜红岩等承担多项国家和部省级杜仲攻关课题,深入全国杜仲主产区10多个省(市),历经10余年对优良无性系的生长量、产皮、产叶量及主要成分的全面测定和统计分析,选育出华仲1号、华仲2号、华仲3号、华仲4号和华仲5号,是我国历史上首批杜仲优良无性系,填补了国际国内杜仲良种的空白。2012年,“华仲1~5号”5个杜仲良种通过国家林木良种审定。
(1)华仲1号(E. ulaoides “Huazhong No. 1”)
雄株,浅纵裂型。母树生长在河南省商丘县豫东平原沙区的两合土上,土壤pH值8.4。该系号树势强,树冠紧凑,呈宽圆锥形,分枝角度35°~ 47°;主干通直,接干能力强,芽2月中、下旬萌动,萌动早,萌芽力强,4年生伐桩可萌27~34个芽,叶片较密集,叶片长15.4厘米,宽10.7厘米,叶面光亮。该系号抗逆性强,无病虫害,耐干旱、盐碱,速生,4年生胸径7.2厘米,树高6.5米,单株产皮量860~1040克,产叶1270~1640克,该品种适宜干旱地区和微碱性土壤区发展。
(2)华仲2号(E. ulaoides “Huazhong No. 2”)
雌株,深纵裂型。母树生长在河南省洛阳市黄土丘陵区坡脚。该系号树冠开张,呈圆头形,分枝角度43°~ 64°,主干较通直,叶片宽卵形,叶长14.3厘米,宽10.2厘米,叶面光,呈黑绿色。该系号抗病虫害能力强,粗生长快,4年生胸径达7.7厘米,皮厚5毫米。采成熟母树接穗,嫁接苗栽植2年开花结果,4年单株产种量0.8千克,5年平均株产1.4千克,最高株产1.8千克,无大小年及隔年结果现象。果长3.3厘米,宽1.2厘米,千粒重80.1克,果10月中旬成熟。该品种适宜各产区建立良种种子园。
(3)华仲3号(E. ulaoides “Huazhong No. 3”)
雌株,浅纵裂型。母树生长于江苏省南京市郊区丘陵区坡脚的粗砂石分化土上。该系号树冠开张,分枝角度44°~ 82°,主干通直,接干能力强,叶片小,稀疏,狭卵圆形,叶长11.4厘米,宽8.1厘米。该系号耐水湿,无病虫害,速生,4年生胸径达7.2厘米,树高6.7米,嫁接苗3年开花结果,5年平均产种量0.7千克,最高株产1.2千克,果长3.l厘米,宽1.l厘米,千粒重76.4克,果成熟早,9月下旬到10月上旬成熟。该品种适宜大冠稀植栽植及建立良种种子园。
(4)华仲4号(E. ulaoides “Huazhong No. 4”)
雌株,光皮型。母树生长于湖北省郧阳地区黄棕壤山地坡脚。该系号冠形优美、紧凑、呈宽卵形,分枝角度39°~ 53°,主干通直,苗期靠顶端侧芽易萌发分叉,侧芽生长旺盛,树冠易成形,叶片稠密,叶片长13.4厘米,宽9.8厘米。该系号耐水湿,抗病虫害。皮色光滑,药材利用率高,与同类型比较速生,4年生胸径6.3厘米,树高6.5米,皮厚4毫米。嫁接苗3年开花结果,5年平均单株产种量0.9千克,最高株产1.4千克,果长3.3厘米,宽1.2厘米,千粒重78.1克。果10月中旬成熟,该品种适宜密植栽培。
(5)华仲5号(E. ulaoides “Huazhong No. 5”)
雄株,深纵裂型。母树生长在湖南省武陵山区海拔270米的山地坡脚。该系号接干能力极强,主干通直,树冠呈卵圆形,分枝角度37°~ 49°,叶片较大,叶片长14.8厘米,宽11.5厘米。该系号无病虫害,耐水湿。主干不易弯曲,高生长快,4年生胸径6.4厘米,树高6.8米,皮厚4毫米,单株产皮量740~910克,产叶1 330~1 420克。
1993年,中国林业科学研究院经济林研究开发中心杜红岩研究员提出以杜仲果实的利用为育种方向,以提高产果量、产胶量和主要活性成分含量为育种目标,并系统开展了果用杜仲无性系的选育,选育出华仲6 号、华仲7号、华仲8号、华仲9号等4个杜仲果用优良无性系,果皮含胶率可达17%以上,种子油脂中α-亚麻酸含量达61.8%。此外,还有其他专家选育出华仲10号等其他品种。所选育出“华仲6~10号”和“大果1号”等6个果用杜仲良种,产果量提高了163.8%~236.1%,对我国杜仲胶新材料和现代中药产业发展起到了积极的推动作用,“华仲6~9号” 杜仲良种2011年通过国家林木良种审定。同时,选育出雄花专用良种“华仲11号”、具有特异观赏性的“华仲12号”和“密叶杜仲”新品种。截止2016年,已选育出不同用途的杜仲良种16个,优良无性系30余个,已审定杜仲良种14个,其中国审杜仲良种10个。
(6)华仲6号(E. ulaoides “Huazhong No. 6”)
雌株,树皮浅纵裂型,成枝力强。芽3月上中旬萌动。叶片卵圆形,长12.35厘米,宽7.83厘米。花期3月30日至4月15日。果实椭圆形,果长3.14厘米,宽1.08厘米,果实千粒重71.5克。果实含胶率12.19 %,种仁粗脂肪含量24%~28 %,其中α-亚麻酸含量55%~58% 。果实9月中旬至10月中旬成熟。结果早,含胶率高,高产稳产。嫁接苗或高接换种后 2~3年开花,第5年进入盛果期,盛果期年产果量达3.5~5.9吨/公顷。适于建立良种果园。该品种适应性强,嫁接成活率高,抗干旱,在豫东平原沙区、豫西黄土丘陵区、豫南大别山区等生长良好。长江中下游和黄河中下游杜仲适生区也可推广。
(7)华仲7号(E. ulaoides “Huazhong No. 7”)
雌株,树皮浅纵裂型。成枝力中等。芽3月上、中旬萌动。叶片卵圆形,长12.7厘米,宽7.0厘米。花期3月30日至4月15日。果实长椭圆形,果长3.83厘米,宽1.05厘米,果实千粒重78.2克。果实含胶率10.68%,种仁粗脂肪含量29%~32%,其中α-亚麻酸含量达 58%~61%。果实9月中旬至10月中旬成熟。结果早,高产稳产,种仁α-亚麻酸含量高。嫁接苗或高接换种后2~3年开花,第5~6年进入盛果期,盛果期年产果量达2.8~4.5吨/公顷。适于建立高产亚麻酸良种果园。该品种适应性强,抗干旱、耐水湿,在豫东、豫西、豫南山区、丘陵和沙区均生长良好。
(8)华仲8号(E. ulaoides “Huazhong No. 8”)
雌株,树皮浅纵裂型,成枝力中等。叶片卵圆形,长12.9厘米,宽6.4厘米。花期3月25日至4月13日。果实长椭圆形,果长2.99厘米,宽1.03厘米,果实千粒重75.2克。果实含胶率11.96%,种仁粗脂肪含量28%~30%,其中α-亚麻酸含量达59%~62%。果实9月中旬至10月中旬成熟。早实高产,结果稳定性好,果皮含胶率和种仁α-亚麻酸含量均高。嫁接苗或高接换种后2~3年开花,第5~6年进入盛果期,年产果量达2.8~4.3吨/公顷。适于建立高产杜仲胶和亚麻酸良种果园。该品种适应性强,抗干旱,在河南省山区、丘陵和沙区均生长良好。长江中下游和黄河中下游杜仲适生区也可推广。
(9)华仲9号(E. ulaoides “Huazhong No. 9”)
雌株,树皮浅纵裂型。在河南商丘,6年生平均胸径9.6厘米。成枝力中等。叶片卵圆形,长10.8厘米,宽6.0厘米。花期3月28日至4月15日。果实长椭圆形,果长3.53厘米,宽1.11厘米,果实千粒重72.5克。果实含胶率11.60%,种仁粗脂肪含量28%~31%,其中α-亚麻酸含量达59%~62%。果实9月中旬至10月中旬成熟。果皮含胶率和种仁α-亚麻酸含量均高。嫁接苗或高接换种后2~3年开花,第5~6年进入盛果期,年产果量达3.2~5.5吨/公顷。适于建立高产杜仲胶和亚麻酸良种果园。该品种适应性强,抗干旱,在河南省山区、丘陵和沙区均生长良好。长江中下游和黄河中下游杜仲适生区也可推广。(https://www.daowen.com)
(10)华仲10号(E. ulaoides “Huazhong No. 10”)
雌株,幼树树皮光滑,成年树树皮浅纵列型,在河南洛阳,10年生胸径12~16厘米,萌芽力中等,成枝力强。叶片卵圆形,长14.3厘米,宽8.6厘米。芽长圆锥形,3月上中旬萌动。在黄河中下游地区,雌花期3月30日至4月15日,雌花8~16枚,单生在当年生纸条基部。果实9月中旬~10月中旬成熟,椭圆形,长3.15厘米,宽1.06厘米,厚长0.18厘米。种仁长1.2厘米,宽0.21厘米,厚长0.15厘米,成熟果仁千粒重71.3克。果皮质量占整个果实质量的65.5%~70.6%,含胶量17%~19%,种仁粗脂肪含量26%~31%,其中α-亚麻酸含量66.4%~67.6%,为目前α-亚麻酸含量最高的良种。嫁接苗建园栽植后2~3年开始结果,4~5年进入盛果期,结果稳定性好,建园第8年产果量3.2~3.8吨/公顷,杜仲橡胶产量385~456千克/公顷。该品种适应性极强,在河南、河北、北京、陕西、湖南、湖北、山东、安徽、江西、贵州等地基本上没有病虫害侵害,适于各产区营建杜仲高产果园和果药兼用丰产林。
除了上述“华仲1~10号”由国家林木良种审定的10个杜仲品种外,见诸文献的还有“红叶”杜仲(E. ulaoides “Hongye”)、“小叶”杜仲(E. ulaoides “Xiaoye”)及“密叶”杜仲(E. ulaoides “Miye”)。
(11)“红叶”杜仲(E. ulaoides “Hongye”)
红叶杜仲又叫紫叶杜仲或紫红叶杜仲,观赏品种。叶片亮度28.18,变红度0.96,变黄度2.69,颜色指数5.54;总叶绿素含量1.555毫克/克,花色苷含量0.304毫克/克,叶色鲜红,花色苷质量分数显著高于普通杜仲。红叶杜仲的叶片正面红色细胞与绿色细胞相间排列。
(12)“小叶”杜仲(E. ulaoides “Xiaoye”)
小叶杜仲为观赏品种。叶片亮度33.21,变红度-8.24,变黄度11.91,颜色指数1.35;总叶绿素含量1.782毫克/克,花色苷含量0.164毫克/克。小叶杜仲的叶片正面无红色细胞。
(13)“密叶”杜仲(E. ulaoides “Miye”)
密叶杜仲为观赏品种。叶片亮度32.02,变红度-6.63,变黄度9.37,颜色指数1.86;总叶绿素含量1.535毫克/克,花色苷含量0.141毫克/克。密叶杜仲的叶片正面无红色细胞。
“红叶”杜仲(E. ulaoides “Hongye”)是由中国林科院经济林研究开发中心于1996年从实生苗中选出,其叶色鲜红,花色苷含量是普通杜仲2.20~3.50 倍,叶色性状稳定,无性繁殖可维持其红叶性状,“红叶”杜仲树形优美,生长势强、无病虫害,2009年通过河南省林木良种审定,是中国少数的具有自有知识产权的观赏型林木良种之一,在园林绿化中应用前景广阔。董娟娥等(2008)在无性系测定林的基础上,对10个杜仲无性系性状与标志性功效成分的含量进行了研究,发现无论在园林观赏价值方面还是药用有效成分含量方面,紫叶杜仲都是一个比较优良的变异型,可在全国杜仲主产区和园林风景区进行示范推广。
2017年1月,由中国林科院经济林开发中心副主任、研究员杜红岩主持选育的“华仲16号”“华仲17号”“华仲18号”3个果用杜仲良种,通过了河南省林木良种审定。
“华仲16号”果皮含胶率16.5%~18%,种仁粗脂肪含量28%~32%,其中α-亚麻酸含量58.0%~62.0%,早实高产,盛果期产果量2.3~3.8吨/公顷。适于营建杜仲高产果园和果药兼用丰产林。
“华仲17号”果皮含胶率16.0%~17.5%,种仁粗脂肪含量30%~32%,其中α-亚麻酸含量59.0%~62.0%,抗寒早实高产,盛果期产果量2.5~3.5吨/公顷。适于营建杜仲高产果园和果药兼用丰产林。
“华仲18号”果皮含胶率17.0%~18.5%,种仁粗脂肪含量27%~30%,其中α-亚麻酸含量58.0%~60.0%,早实高产,盛果期产果量2.6~3.9吨/公顷。适于营建杜仲高产果园和果药兼用丰产林。
杜仲品种除了“华仲”系列品种外,还有西北农林科技大学选育的“秦仲”系列品种。
西北农林科技大学杜仲课题组张康健教授以有效成分为主要指标进行杜仲良种的选育,历时17年,最终完成了“杜仲良种树秦仲1、2、3、4 号选育研究”工作。该研究在多项有效成分含量分析的基础上,选出杜仲优良种源区和优良类型,建立了无性系测定林。以有效成分为首选指标,结合生长量指标,并参考抗性指标,通过模糊综合评判方法初选出14个优良无性系。通过优良无性系区域栽培试验终选出有效成分含量高且性状稳定的优良品种秦仲1~4号。之后,他们对秦仲(1~4号)杜仲新品种的繁殖技术进行了研究,得出利用杜仲芽位换接法解决了芽子突出、芽片与砧木难以紧密结合的问题,利于愈合组织的早形成,可获得秦仲1~4号杜仲新品种高繁殖系数和高成活率的繁殖效果;另外,为了保持秦仲1~4号新品种的优良特性和幼年性,采用1年生实生苗作砧木嫁接,既保持了新品种的优良特性又克服了树木老化引起的位置效应。
(14)秦仲1号(E. ulaoides “Qinzhong No. 1”)
秦仲1号为高胶、高药型优良品种。幼龄树皮光滑,成龄树皮浅纵裂,皮孔消失,树皮褐色,属粗皮类型。冠形紧凑,呈圆维形,分枝角度50°~ 62°,芽圆锥形,3月中旬萌动,叶片椭圆形,细锯齿,叶小,单叶面积39.8平方厘米。雄花4月中旬开放。树干通直,生长较快,根萌苗3年生树高4.47米,胸径3.80厘米。该品种药用成分和杜仲胶含量都很高,为药、胶两用型和花用型优良品种。超氧化物歧化酶活性较强,抗旱性强,抗寒性较强,速生。适宜于浅山区,丘陵和平原地区营造优质丰产园和水土保持林。该品种遗传增益:绿原酸为80.50%,桃叶珊瑚甙为74.93%,总黄酮为101.82%,杜仲胶为49.12%。该品种在陕南和关中南部表现为高胶、高药型优良品种。
(15)秦仲2号(E. ulaoides “Qinzhong No. 2”)
秦仲2号为高胶、高药型优良品种,幼龄树和成龄树树皮均光滑,暗灰白色。横生皮孔较明显,属光皮类型。冠形紧凑,呈窄圆锥形,分枝角度30°~ 35°。芽圆锥形,3月中旬开放,叶片椭圆形,细锯齿,叶小而密集,单叶面积40.20平方厘米,雌花4月中旬开放。树干通直,生长较快,根萌苗3年生树高4.70米,胸径4.04厘米。该品种杜仲胶和药用成分含量都很高,为胶、药两用型和果用型优良品种。抗寒性强,抗旱性较强,速生。适于雨量充沛或有灌溉条件的山地、丘陵和平原地区营造优质丰产园。该品种遗传增益为,绿原酸为2.17%;桃叶珊瑚甙为32.28%;总黄酮为-41.14%;杜仲胶为44.95%。在陕西汉中、杨凌和咸阳北塬均表现为高胶、高药型优良品种。
(16)秦仲3号(E. ulaoides “Qinzhong No. 3”)
秦仲3号为高药型优良品种。幼龄树皮光滑,成龄树皮较光滑,灰色,横生皮孔稀疏,属光皮类型。树冠紧凑,阔锥形,分枝角度55°~ 65°。芽圆锥形,3月中旬萌动。叶片卵形,细锯齿,单叶面积55.10平方厘米,雌花4月下旬开放。树干通直,生长较快,根萌苗3年生树高4.44米,胸径3.53厘米。该品种药用成分含量高,为药用型和果用型优良品种。超氧化物歧化酶活性强,抗旱性较强,抗寒性较弱,比较速生。适于雨量充沛的地区营造优质丰产园。该品种遗传增益为,绿原酸为90.52%;桃叶珊瑚甙为114.76%;总黄酮为17.54%;杜仲胶为26.48%。该品种在陕南和关中地区表现为高药型优良品种。
(17)秦仲4号(E. ulaoides “Qinzhong No. 4”)
秦仲4号为高药、防护林型优良品种。幼龄树树皮光滑,成龄树树皮浅纵裂,皮孔消失,树皮褐色,属粗皮类型。树冠紧凑,圆锥形,分枝角度45°~ 55°。芽圆锥形,3月中旬萌动,叶片椭圆形,细锯齿,单叶面积48.5平方厘米,雄花4月中旬开放。树干通直,生长迅速,根萌苗3年生树高4.04米,胸径3.98厘米。该品种药用成分含量高,为药用型和花用型优良品种。抗旱性和抗寒性都强,速生。适合于山区、丘陵地区营造优质速生丰产园。由于它抗性强,也适合于营造防护林和水土保持林。该品种遗传增益为,绿原酸为71.33%;桃叶珊瑚甙为21.78%;总黄酮为-23.21%;杜仲胶为2.51%。该品种在关中地区表现为高药型优良品种。
诚然,杜仲无论是“华仲”系列品种还是“秦仲”系列品种,存活在中国的杜仲,由于经历了几千年多种多样的环境变化,无论在形态特征、生物学特征、经济性状等方面均存在着一定的遗传变异性。杜仲的种内变异类型为:①树皮变异类型:深纵裂型/龟裂型/浅纵裂型/光皮型。气候较寒冷的地区以粗皮杜仲为主,反之气候较温暖湿润的地区多生长着光皮杜仲,但大部分地区是四种不同树皮类型共有。②叶片变异类型:长叶柄/小叶/大叶/巨叶/紫红叶。③枝条变异类型:短枝/龙拐。④果实变异类型:大果/小果。
总之,杜仲高产栽培技术必须与杜仲的良种化相配套,才能发挥杜仲最大的增产潜力和效益。品种较为丰富的杜仲优良无性系,为杜仲生产和杜仲胶产业化开发奠定了良好的材料基础。