核孔复合体与物质运输

核膜上由于内外核膜彼此融合而成的孔状结构，称为核孔（nuclear pores）。核孔直径为40～150 nm，大多为50～70 nm。核孔的数目与细胞的种类和代谢状态有关，在分化程度低、功能旺盛以及核仁大的细胞中，核孔数目较多。

电镜下，核孔并非简单的孔洞，而是由蛋白质以特定方式构成的复合结构，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）（图1-3-3）。

图1-3-3　核孔复合体模式图

（a）顶面观和中心垂直切面。“中心颗粒”在有些孔中可以看到，而在另一些孔中看不到。虽然这些颗粒可能是孔的组成部分，但人们往往认为它们是正在运送物质过孔时被拍摄的大复合体；（b）一小块核膜的三维图像(https://www.daowen.com)

关于核孔复合体的结构，近几年提出的捕鱼笼式核孔复合体模型较受关注。该模型认为由胞质环（cytoplasmic ring）、核质环（nuclear ring）、辐（spokes）和中央栓（central plug）等结构成分构成核孔复合体。胞质环和核质环分别与外核膜和内核膜相连，组成核孔复合体的胞质面和核质面，环上分别对称地连有伸向胞质和核内的8条纤维；核内纤维末端形成一个8个颗粒构成的终末环，这样由核质环、核内纤维和终末环形成核篮（nuclear cage）的结构，类似“捕鱼笼”（fish-trap）；辐连接胞质环与核质环构成核孔的壁，并由核孔边缘伸向中心。颗粒状或棒状的中央栓由跨膜蛋白组成，位于核孔中央，对核孔复合体在核膜上的锚定有一定作用（图1-3-4）。

图1-3-4　核孔复合体的结构

核孔复合体在核选择性的物质转运中起重要作用，是细胞核和细胞质之间的双向物质运输通道。细胞核中转录加工形成的RNA、组装完成的核糖体大、小亚基前体通过核孔复合体运送到胞质；细胞核中DNA复制、RNA转录所需的各种酶，经核孔复合体从细胞质运送到细胞核内。因此，核孔复合体可以看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。