三、微丝结合蛋白

细胞内存在大量的微丝结合蛋白（microfilament-associated protein，MAP），它们与微丝相结合，影响着微丝的形态与功能、组装与去组装。目前已发现了100余种微丝结合蛋白，它们有些只在特定细胞中存在，有的是细胞所共有的。

1.肌细胞中的微丝结合蛋白 肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成，粗肌丝的主要成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。

（1）肌球蛋白：属于马达蛋白，趋向微丝的（+）极。外观具有2个球形的头和1个螺旋化的干，头部有ATP酶活性。已知有15类（myosinⅠ～ⅩⅤ）。肌细胞中的肌球蛋白Ⅱ是构成肌纤维的主要成分之一，约占肌肉总蛋白的一半。肌球蛋白Ⅱ是由2条重链和4条轻链组成的杆状结构，2个球形的头部有肌动蛋白及ATP酶结合部位，可利用ATP水解产生的能量，向微丝的正极端移动（图1-8-10）。因此，肌球蛋白Ⅱ与构成微丝的肌动蛋白分子共同参与肌丝的滑行。

图1-8-10　肌球蛋白Ⅱ分子结构模式图

（2）原肌球蛋白（tropomyosin，Tm）：是由2条平行的多肽链形成的α螺旋结构，每条多肽链的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。两者有序结合，相伴而行（图1-8-11），嵌入微丝螺旋浅沟内。原肌球蛋白与微丝肌动蛋白分子结合后，可调节肌球蛋白分子头部与肌动蛋白的结合。(https://www.daowen.com)

图1-8-11　肌动蛋白、原肌球蛋白及肌钙蛋白结合模式图

（3）肌钙蛋白（troponin）：由肌钙蛋白C、肌钙蛋白Ⅰ和肌钙蛋白T三个亚基组成，称为肌钙蛋白复合体。肌钙蛋白C能与4个Ca2+特异结合，引起肌钙蛋白构象发生变化；肌钙蛋白T对原肌球蛋白具有高度亲和力；肌钙蛋白Ⅰ具有抑制肌球蛋白头部ATP酶活性，抑制肌动蛋白与肌球蛋白头部接触的作用（图1-8-12）。

图1-8-12　微丝结合蛋白功能示意图

2.非肌细胞中的微丝结合蛋白 在非肌细胞中亦存在大量微丝结合蛋白，如单体结合蛋白（原纤维蛋白、切丝蛋白等）、切割蛋白、交联蛋白（细丝蛋白、血影蛋白等）、侧面结合蛋白（原肌球蛋白）、封端蛋白（戴帽蛋白、原肌球蛋白调节蛋白等）、成核蛋白、马达蛋白（肌球蛋白Ⅰ、肌球蛋白Ⅱ）、成束蛋白（毛缘蛋白、α辅肌动蛋白等），它们的主要与微丝的组装及功能有关（图1-4-9）。