四、微丝功能

微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能。

（1）形成应力纤维（stress fiber）：非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处，应力纤维使细胞具有抗剪切力。

（2）形成微绒毛。

（3）细胞的变形运动：许多细胞（如巨噬细胞、白细胞、器官发育时的胚胎细胞、肿瘤细胞等）的胞膜下有一层由肌动蛋白纤维构成的网状结构，其与胞膜相连，为细胞提供强度和韧性，维持细胞性质，参与细胞迁移运动，这层网状结构称为细胞皮层（cell cortex）或肌动蛋白皮层（actin cortex）。细胞迁移运动大致包括以下4步：①细胞前端突出形成伪足。这主要是由于细胞皮层局部肌动蛋白重新发生组装与去组装，不断聚合延长的微丝在细胞内部“顶”着细胞膜向前进。此外，微管也参与调控伪足的形成。细胞的形态改变与伪足形成是细胞迁移运动的关键步骤，它有赖于细胞骨架的高度动态变化，其中需要一系列蛋白质的相互协调，如Rac促进微丝聚合，介导层状伪足的形成；Cdc42诱导丝状伪足形成；Formin参与微丝的核化，促进微丝延长；ADF/cofilin介导微丝的解聚等。②伪足与基质黏着。当细胞前端的伪足接触到合适的表面时，胞膜表面上的黏附蛋白（如整合素）与细胞外基质中的分子或另一细胞表面上的分子结合，形成黏着斑。黏着斑在胞内面与肌动蛋白纤维丝相连，为微丝提供锚着点；随着前端黏着斑不断生成，后端黏着斑的解聚，使细胞向前迈出“步伐”。黏着斑的形成与解聚受到黏着斑激酶（focal adhesion kinase，FAK）等蛋白的调节。③细胞主体前移。伪足与基质黏着后，细胞主体包括胞内的各种细胞器在微丝及微丝结合蛋白的共同作用下，实现胞质溶胶向前流动。④尾部收缩推进。细胞尾部与周围基质的解离是细胞迁移的限速环节，其收缩的动力主要来自肌球蛋白所产生的收缩力与微丝的动态聚合力；同时，构成尾部黏着斑的部分组分以胞吞方式被内吞，再在微管的作用下被运输、回收再利用（图1-8-13）。

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图1-8-13　细胞迁移模式图

（4）胞质分裂：有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离，在细胞松弛素存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。

（5）顶体反应：在精卵结合时，微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里，融合后受精卵细胞表面积增大，形成微绒毛，微丝参与形成微绒毛，有利于吸收营养。

（6）其他功能：如细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关，抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强膜的流动、破坏胞质环流。