黑龙江扎龙湿地昆虫
（一）地理位置
扎龙自然保护区（E 123°47′～124°37′，N 46°52′～47°32′）位于黑龙江省西部，松嫩平原乌裕尔河下游，齐齐哈尔市东南郊26.7 km处，总面积2100 km2，属于寒温带大陆性季风气候，是一个以鹤类等大型水禽为主体的珍稀鸟类和湿地生态类型的国家级自然保护区。鉴于扎龙湿地是珍稀鸟类丹顶鹤的繁殖栖息地，已有四个课题组对扎龙栖息地开展湿地昆虫群落多样性研究（宋文君等，2007）；总结出扎龙保护区景观昆虫名录，记有513种（李长友，2000）；湿地昆虫群落结构及动态研究（马玲等，2011）以及不同生境的昆虫多样性研究（顾伟等，2011）；现分别介绍并讨论于后。
（二）湿地昆虫研究
李长友（2000）总结自然保护区景观昆虫513种，分属13个目，102个科。宋文军等（2007）总结自然保护区景观昆虫341种，分属13个目，82科，并报道湖边昆虫群落多样性的时间动态，认为湖泊边昆虫多样性指数与均匀度和丰富度指数随时间变化趋势一致，指出人工针叶林、阔叶混交林样地榆毒蛾[Ivela ochropoda（Eversmann）]危害严重，本种害虫在湖南洞庭湖湿地取食并为害荻芦叶片，说明榆毒蛾喜湿。
1.马玲等（2011）的研究
（1）研究方法，早有用诱虫灯诱虫器研究湿地昆虫多样性（葛洋，2014；Hwang，2020）。将扎龙湿地分为四个研究区域，扎农村、烟筒屯、土木台和育苇场，分别在2009年7月至9月调查灯下夜间活动昆虫的群落结构和多样性，研究了群落种类组成各区域昆虫群落丰富度的数量时间动态，不同区域昆虫群落种-多度分布、不同区域昆虫群落多样性分析、各区域昆虫群落优势度集中性指数分析。
（2）研究结果
①共研究昆虫14目，54科，139种，灯下昆虫以鳞翅目、鞘翅目、双翅目和半翅目为该湿地灯下的主要湿地昆虫类群，主要是草本植物和芦苇环境的关系，此分析结果和洞庭湖湿地、江苏盐城市沿海湿地、河北白洋淀湿地的研究结果相同；②各区域昆虫群落种类季节变化和各区域昆虫群落数量季节变化；③各区域昆虫群落种-多度分布；④各区域昆虫群落多样性指数时间变化和各区域昆虫群落均匀度指数时间变化及各区域昆虫群落优势集中性指数时间变化。本项研究还表明扎龙湿地昆虫群落种-多度关系符合对数正态分布模型，处于中间物种较多，优势种和稀有种较少，具体的解释应该是该湿地多食性昆虫较多，而专一性种类较少，符合仅有极少数昆虫是害虫（徐汝梅等，2005）这一说法，经过多年研究，洞庭湖约70种湿地昆虫中，多为取食芦苇和伴生杂草的多食性害虫，专一性害虫（优势种）仅6种，它们分别是荻粉长角象、芦苇豹蠹蛾、芦毒蛾、棘禾草螟、荻蛀茎夜蛾及高粱长蝽。马玲等的另一种说法认为群落中稀有物种（优势种）增多，长期发展下去会出现一些优势种大发生，群落中昆虫种类会减少，影响湿地环境。
2.顾伟等（2011）的研究
昆虫或植物有协同进化关系。首次探讨扎龙湿地不同生境对昆虫物种多样性的影响，记述于后。
（1）研究方法
①划分植被类型。本研究根据扎龙湿地具体情况选取8种不同生境，分别为芦苇—苔草沼泽交错区（A）、苔草沼泽—湿地草甸交错区（B）、湿草甸（C）、芦苇沼泽（D）、草原草甸（E）、湖边芦苇群落（F）、苔草沼泽（H）、杂草甸（I）。其中，C、E和I属于草甸类，A和B属于不同植物交错区类，D和H属于沼泽类，F属于湖边生境。A样地：芦苇沼泽和苔草沼泽的过渡地带。主要植被为芦苇（Phragmites australis）和苔草类（Carex），伴生有水葱（Schoenoplectustabernaemontani）、香蒲（Typha orientalis）、慈菇（Sagittaria trifolia）等，平均水深70 cm，水位波动程度强，植被盖度约90%。B样地：苔草沼泽和湿草甸的过渡地带，主要植被为苔草类、羊胡子草（Eriophorum scheuchzeri）、还阳参（Crepis rigescens）等，伴生有芦苇，平均水深10 cm，水位波动程度强。植被盖度约为75%。C样地：主要植被为羊胡子草、还阳参，伴生有芦苇和苔草，间歇性水淹较为频繁，平均水深5 cm，水位波动程度强，植被盖度约为90%。D样地：芦苇单优势群落，伴生有水葱、香蒲、夹叶甜茅（Glyceria spiculosa）和槐叶萍（Salvinia natans）等，平均水深80 cm，水位波动程度弱，植被盖度约100%。E样地：主要植物为羊草（Leymus chinensis），伴生有羊胡子草，碱蓬（Suaeda glauca）；植被盖度约100%。F样地：主要植被为芦苇，伴生有香蒲、槐叶萍、水葱、杉叶藻（Hippuris vulgaris）等，平均水位100 cm，水位稳定，植被覆盖度为70%。H样地：主要植被为苔草，伴生有芦苇、夹叶甜茅、东北沼萎陵菜（Comarum palustre）等，平均水深51 cm，水位波动程度弱，植被盖度60%。I样地：主要植被为羊胡子草、还阳参、碱蓬、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）等，间歇性水淹，覆水次数少，且时间短，植被盖度约90%。②长期演替的过程中，扎龙湿地生境，植被演替的方向为：草原草甸—杂草甸—湿草甸—苔草沼泽—芦苇沼泽（包括湖泊边芦苇生境），水因子是决定演替的关键性因子。③昆虫调查：每个样地取10 m×10 m样方块4块，样方间距大于200 m。在2009年7月、8月、9月以及2010年5、6月采用扫网法结合观察法进行昆虫多样性调查，每20天一次，扫网路径为在每个样方中以“Z”字形来回取50网，扫网时一个往返为一次，每次往返成180°，在样方中进行扫网取样的同时，另一研究人员观察样方上空的昆虫，记录种类、数量，观察时间为开始扫网到结束，约20 min。
（2）研究结果(https://www.daowen.com)
①不同生境昆虫群落组成
调查共得标本5822头，分属11目58科143种（其中包括蜘蛛类5科，8种），各生境类型昆虫种类数量由高到低依次为E＞H＞A＞I＞B＞F＞C＞D，个体数量由高到低依次为C＞I＞E＞B＞A＞H＞D＞F。E样地昆虫群落种类数量最多，个体数量也相对较高；D样地昆虫群落种类数最少，个体数量也相对较少，C样地昆虫群落个体数量最多。F样地最少，草原草甸E样地中植物种类较为丰富，以禾本科和莎草科植被占优势的群落生境为昆虫群落提供了丰富的营养资源，且该生境中地表无积水，受水因子的影响相对较少。湖边生境和芦苇沼泽环境虽较为稳定，但以芦苇为食的昆虫种类较少，使得其中昆虫丰富度较低，直翅目、双翅目和蜻蜓目昆虫为扎龙湿地的优势类群，鞘翅目、蜘蛛类、半翅目昆虫属于常见类群，鳞翅目、膜翅目、毛翅目、脉翅目昆虫为稀有类群。不同生境类型昆虫群落优势类群：A为鞘翅目[花萤科（Cantharidae），瓢虫科（Coccinellidae）等]和双翅目[蚊科（Culicidae）、蝇科（Muscidae）]，B、C、F、H和I均为直翅目[蝗科（Acrididae）、斑腿蝗科（Catantopidae）、斑翅蝗科（Oedipodidae）]和双翅目[蚊科（Culicidae）]，D为蜻蜓目[蜻科（Libellulidae），扇蟌科（Platycnemididae）]和双翅目[摇蚊科（Chironomidae），果蝇科（Drosophilidae）]，E为蜻蜓目[扇蟌科和色蟌科（Calopterygidae）]和直翅目（蝗科，斑腿蝗科）。
②不同生境昆虫群落多样性时间动态
不同生境类型昆虫群落多样性指数的时间动态：A和D样地5和6月下旬物种数较少，7月和8月初达到最大值，随后下降。B和C样地出现三个高峰：5月末、7月初和8月末。E、F和H样地5月末至7月初物种数持续减少，随后上升至8月达最大值后持续下降。I样地5月末至6月下旬数量减少，随后持续上升，8月末达最大值。各昆虫群落丰富度和个体数量在6月末均变小，是因为这一时期扎龙地区各生境水位急速上涨，导致样地环境剧烈变化，进而影响昆虫群落内各月份物种数量。
③不同生境昆虫群落相似性
聚类分析结果表明，可将8种生境分为4类：D和F归为一类，属于芦苇植被占优势，演替顶级（Climax）的沼泽生境，H、A为一类，属于苔草植被占优势，演替中间段水位波动较为稳定的沼泽生境；C、I和B为一类，属于湿草甸植被占优势，为演替中间段水位波动程度较大的草甸生境，E位一类，即属于草甸草原植被占优势。植被相同，昆虫类群相同。
（3）讨论：同在扎龙湿地使用两种方法，即划分四个样地，诱集夜间活动昆虫或划分8种生境捕获昆虫，前一方法在扎龙湿地以鳞翅目、鞘翅目、半翅目和双翅目为优势类群，（主要类群），后一种方法，在扎龙湿地以直翅目、双翅目和蜻蜓目为优势类群（主要类群），不同研究方法所取得优势类群不同，但双翅目是优势类群是毫无疑问的，纵观扎龙湿地植被演替后，以禾本科和莎草科占优势（主要植物为芦苇和苔草Carex）。历史上已经报道扎龙湿地危害芦苇的3种蛀茎夜蛾：芦苇锹额夜蛾（Archaria phragmiticola），苇粘夜蛾（Leucania pudorina）和内夜蛾（Rhizedra lutosa），一种螟蛾棘禾草螟（Chilo niponella）（王宗典和游兰韶，1989），后发表芦苇大禾螟（Schoenobius gigantellus）、芦螟、芦毒蛾（宋文军，2007）。
（三）小结
中国目前各地大多数湿地昆虫研究处于系统调查研究阶段，更多的研究是在湿地演替过程中湿地昆虫的群落组成和多样性研究方面。研究时间和周期较短（2年），多数昆虫只能鉴定到科（family），其研究难度在于不能正确鉴定到属（genus）和种（species），影响到研究结论，应该和各类群专家开展协作研究。是否属于真正的湿地昆虫，也应有一定时间的观察，如在湿地植被上取食、产卵、栖息、越冬或转换寄主等的研究，但也有将分子系统学用于湿地昆虫的研究，郝金凤等（2017）使用DNA条形码技术，研究白洋淀湿地蝗虫多样性分布。芦苇在湿地环境植被演替过程中处于顶级阶段，以其为寄主的鳞翅目幼虫种类多，成为关键物种（图4.12）。
图4.12 扎龙湿地生境演替为芦苇沼泽和芦苇害虫
（据顾伟等，2011；宋文军，2007制图）
