新热带区(Neotropical)
(1)无计划的城市发展因为减少了生物多样性和物种的组成从而改变了生态系统的结构和功能,这就对掌握氢的调节和营养循环的湿地生态系统影响特别大。本项研究的目的在于测定和比较哥伦比亚EI Burro、Techo和La Vaca(Kennedy),波哥大(Bogota)节肢动物群落组成和功能结构,包括群落丰富度和多样性。著者采集草场、苇田、浮动的大型植被和大草原突然出现的河边低草地的节肢动物,使用陷阱诱虫器、捕虫网、手工捕捉。目和科的最高群落丰富度是La Vaca(17目,75科,Shannon-Wiener多样性指数(SWD)=3.45),其次是EI Burro(16目,73科,SWD=2.99)和Techo(12目,40科,SWD=2.86)。优势目是双翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)和膜翅目(Hymenoptera)。除EI Burro浮动大型植被丰富度最高外,牧草地丰富度也最高。有12个科的昆虫以前在波哥大(Bogota)地区湿地昆虫区系内不曾记录过。捕食者、分解者和取食花蜜和花粉者皆为最具多样性类群。在每一块湿地和每一个栖境内的小栖境的多样性都有特殊的营养链意义(Clavijo-Awazacko et al.,2013)。
(2)在温带豆娘[蜻蜓目(Odonata),蜻科(Libellulidae)]雄性休息处的高度常和虫体大小有关,研究者在哥斯达黎加Heredia,La Selva生物试验站研究热带豆娘功能团的关系。2016年元月至2月观察12种雄性豆娘的休息处所,雄性豆娘休息处所的平均高度和虫体大小呈正相关,测量6种豆娘选择休息处所的差异,和白天活动、温度、热辐射、入侵行为都有关系,最大的种类蜻Libellula herculea和蜻Orthemis discolor表现出典型的日温性(Heliotherm)。在正午享用有阳光的休息处所,在有热辐射下活动,而非在温度下活动,Orthemis cultriformis是一种体型稍小的日温性蜻类,其正午活动喜停息遮阴休息处所。以前认为并没有日温性行为的蜻Micrathyria atra,按照其表现,前段要飞行避免过热,休息处所是在中度阳光处。体型最小的蜻Erythrodiplax ferrida,并不是活动和温度无关的热量依赖昆虫,休息处所是整天遮阴的杂草。中等大小体型的蜻Cannaphila insularis并不常见,休息处所比其他种类高1米,像大型的日温种类一样,正午活动,和太阳辐射有关系(Worthen,2017)。小结:本文报道湿地昆虫功能团(guild)研究有参考价值。
(3)南美洲潘塔纳尔(Pantanal)湿地白蚁土墩(土丘)的起源:地理形态学、土壤学、生态学和土壤微形态学间的综合研究。研究湿地白蚁的论文并不多见,特摘记于此。
1.非湿地白蚁研究
(1)白蚁的进化
白蚁在1亿年前就已经分布于地球上,因此,它们的存在比显花植物还要早。
蜚蠊出现于2.5亿年前,而等翅目(白蚁)可追溯到中生代(Mesozoic)和古生代(Palaeozoic)后期,然而对美国阿里桑那(Arizona)森林化石的研究表明,白蚁在2.2亿年前就已经存在,这比任何其他社会性昆虫都早了1亿年,已记载的真正的白蚁化石中最古老的证据是发现于乌拉尔山(Ural)的白蚁Uralotermes permianum,但因为该化石只有单一的翅,所以据此追溯到古生代(Palaeocene)并不确切。
在英格兰的东南部发现另一种白蚁Valditermes brenanae jarzembowski在1.2亿年前已有分布,它可能是从亚科Cretatermitinae而来。还发现此科的另一种白蚁Cretatermes carpenteri,据其前翅进行鉴定,它出自白垩纪中期。巴西Cretaceous的白蚁的记录是Spargotermes costalimai,它属于Mastotermitidae科。巴西的石灰石沉淀发现的白蚁Meiatermes araipana距今已有1.1亿年,Mastotermitidae科的第一个工蚁化石于墨西哥的渐新纪(Oligocene)后期,中新纪早期在琥珀中发现。在始新纪(Eocene)的岩层中,Mastotermitidae和Kalotermitidae较常见。而在波罗的海(Baltic)的渐新纪(Oligocene)琥珀中,则发现有原白蚁科(Hodotermitidae)、木白蚁科(Kalotermitidae)和鼻白蚁科(Rhinotermitidae)。欧洲渐新纪(Oligocene)化石中发现有澳白蚁科(Mastotermitidae)。
(2)白蚁与蜚蠊的亲缘关系
白蚁在分类上与食木的蜚蠊祖先很相近,现今澳大利亚白蚁(Mastoterms darwiniensis)与蜚蠊有很多的相似之处。它们每次产卵16~24枚,排列成两列,后翅有相似的臀叶,消化道中都有原生动物和细菌共生,从其一般性特征来看,蜚蠊目(Blattodea)和Cryptocercidae是螳螂目(Mantodea)的姊妹群,而等翅目(Lsoptera)是这一复合群的姊妹群,白蚁和蜚蠊的祖先是近缘,所以它们的远祖可能生活于朽木中,白蚁祖先取食地下的木材后在地下生活或钻隧道进入植物或树的根部取食而造成地下生活的习性。当白蚁的巢越来越大或食物消耗殆尽时,它们将被迫寻找另一个生存场所。在那些地下环境条件常变得不适合白蚁生存时,有的白蚁可能会另外建造巢窟,当没有足够的食物资源时,分巢能使白蚁种群趋于稳定,木栖的小蚁群不需要调节温度,土栖的大蚁群种群扩大时有温度调节的需求。(https://www.daowen.com)
(3)生物地理学
影响分布因素,有①大陆桥Landbridge,过去的大陆板块漂移能够解释白蚁现在的分布情况,大陆桥对此也有一定作用,白令桥能帮助一些非洲的白蚁如瘤白蚁属(Microcapritermes)从印度、马来西亚扩散迁移到新北区(Emerson,1985),Cowie(1989)也认为阿拉伯半岛在中新世到上新世期间形成一个允许白蚁向西移动的,位于东洋区(Oriental)和非洲区(Afrotropical)间的大陆桥。②岛屿:例如像Cryptotermes属的某些白蚁依赖于树木中形成的高湿度供应水分,因此它们局限在海岸、江和湖的沿岸地带生活。能让白蚁成功地从一个岛域转移到另一个岛屿,岛屿之间相当靠近,仅相距几海里。白蚁藏匿于林中,随水漂移是一种主要的转移方法。③自然障碍:一些白蚁能占据别的白蚁不能存活的地区和环境中,这可能同许多在因素有关,包括温度极限、存在的植被种类以及降水量。长时间处于低温环境中能限制白蚁的行动,最终会因饥饿而死。对于生活在寒冷地区的白蚁而言,它们必须在温暖的季节增加白蚁数量来补充冬天虫口数量的减少,在海拔高于3000 m的地方没有发现过白蚁。在热带雨林地区,白蚁种类的多样性最高,远离热带的地区则较低。越是远离热带地区,白蚁的数量就越少,当气候变得不适宜时,如温度下降,气候干燥时,白蚁的危害性就越小。然而那些过去设法适应和生存下来的白蚁,今天仍然生活在较冷的地区,这样的例子包括喜马拉雅山的白蚁Archotermopsis和美国洛杉矶山脉的白蚁Zootermopsis。④降雨:降雨也能影响白蚁的分布,随着降雨量的增加,可食用腐殖质的百分率上升。在所有的沙漠地区,因为气候干燥,食物匮乏,没有白蚁能够生存下来。例如撒哈拉沙漠(Sahara)充当了非洲区和古北区的动物类群之间的一道屏障。然而某些白蚁却可以在绿洲周围、沙漠边缘、小山径流区和半干旱地区存活。虽然沙漠白蚁(Psammotermis)能在非洲的半干旱地区和印度生存,但白蚁的分布受高温的限制。Ancanthotemes也可以被认为是一种真正的沙漠种类。
(4)生态学
一个地区的白蚁发生取决于多种因素,白蚁能否生存,土壤、植被类型、气候条件及水的有无等起着主要作用,同时这些因子的日变化及季节变化则决定白蚁的分布。Ⅰ.土壤类型:白蚁的活动可影响土壤特性、结构,也可以改变土壤有机质的分布。这比白蚁引起的土壤化学性质变化更为重要,因为在非洲草原中蚯蚓很少,白蚁是土壤物质循环的重要因子。白蚁生活在土壤、土墩中,或运动在逸道里,使自身得到了保护,而免受极端温度的影响,也不会丧失体内水分。在土壤中存在黏土时,白蚁的逸道及土墩更为稳定。繁殖室的黏土成分一般是最高的,大白蚁属(Macrotermes)[白蚁科(Termitidae)],蚁巢内部土壤颗粒有时可能仅为巢外部颗粒的1/4大。大白蚁属(Macrotermes)在排水好的地方建巢数量要多于排水差的地方。沙壤有机质有机物含量很低,白蚁种类相对较少,特别是取食腐殖质的种类。原白蚁科(Hodotermitidae)中栖息沙漠的种类较其他地区种类筑巢更深。真正栖息沙漠的白蚁如Amitermes及Psammotermes属种类则喜欢选择沙壤和含砂石的土壤。相反,有些种类,如Trinervitermes不分布在极其干旱和干燥的条件下,但分布在半干燥、湿润和开阔地带。在沙漠地区,地栖白蚁的习性是增加水分向土壤表层的渗透;如果有植被或枯枝落叶,则减少水分渗透。Ⅱ.植被类型:白蚁通过改变土壤性质,可导致植被变化,某些白蚁适应广,可在各种土壤及不同植被类型生存,例如大白蚁属(Macrotermes)蚁巢周围,由于白蚁不断地耕翻土壤,致使其植被无法存活,然而有的植物由于含有某些化学物质或高水平的硅,仍可生长在土墩上。草原生境中一个大的白蚁群,如大白蚁属(Macrotermes),每年可除掉1吨以上的植被。当蚁群消亡后,或白蚁群体只占据部分土墩,土墩仍有草被覆盖,灌丛也可演替其中。在草原上,大白蚁属(Macrotermes)白蚁移动至下层土壤,可形成不同的土壤层,在土壤肥沃和排水良好的草原,如在非洲象牙海岸,常见有取食腐殖质及培菌白蚁;而在排水欠佳且植被差的地方,则见不到这些种类,取而代之的是一些食草白蚁,如Trinervitermes属及部分大白蚁属(Macrotermes)种类,人们常在土垅上种植作物。这对经常过水的地方来说,是有所裨益的,如泰国的水稻田。Ⅲ.沙漠:在沙漠地区,植物如未受到白蚁的破坏,可在表土生存,在亚利桑那州,异白蚁(Heterotermes aureus)毁坏木材的速度可达每年78.9 kg/ha,白蚁为害枯死木高峰期发生在雨后,此后水分渗透加强,有利于植被形成。在南非干燥地区白蚁Hototermes对养分循环极为重要,在半沙漠地区,在某些时候作物的生长会遇到供水不足的情况。在这些地区,白蚁也要取食水分,故植物处境会变得更加危险。Ⅳ.白蚁对环境的影响:白蚁活动,特别是筑巢,可破坏养分平衡,即形成肥沃(有机物及矿物质丰富)与贫瘠区域。人们则选择在土壤肥沃的地方种作物,这里作物生长更好。但此类地方也是白蚁繁多的地方。有的地方,白蚁与蚯蚓同时发生,并保持平衡;在另一些地方,旱季白蚁居优势,雨季蚯蚓更为活跃,水分渗透。白蚁筑巢可影响土壤中水分的运动,白蚁的蚁道增加了土壤内空气和水分的含量,与土壤基质混合,便可改变土壤结构。蚁巢中小的土壤颗粒较周围土壤有更好的保水能力,通过增加土壤的空隙,白蚁可使其他土壤有机物质及植物根系渗入。在非洲,由于蚁巢受风化、白蚁修道而产生水孔,摩擦则可产生黏土块。白蚁的存在还可影响土壤微景观,即形成高巢穴和低洼,这将影响水分渗透率,也会影响土壤肥力。最有效的觅食白蚁队伍能够在非木质物质上修路,远距离觅食并有效地进行防御。地道和通道必须要比最大的兵蚁的头大一些。泥土地道是这样建造的:用唾液将泥土湿润,再用口器将其做成一软软的小泥团,来回摆动将泥土涂抹在地道上,正如在大白蚁属(Macrotermes)中发现的一样,泥土通道经常使用比例很高的黏土和一些沙粒与唾液的混合物做成。泥土通道(小型的泥土地道)能够在植物体外建造。在高大的树上,这种地道能够延伸到树枝数百米远。泥被,即白蚁能在其内行走的大面积泥土,也由一些白蚁建造,并能完全地覆盖在植物或其他的木质上。泥被往往要比泥土通道的物质要薄,因此很脆弱。在沙化程度很高的地区,通道往往不稳固,并且不能在竖直方向建得很高。属Coptotermes和属Nasuititermes用像马粪纸板样的纸张来建造通道。在一些大白蚁属Macrotermes种类中,如果老龄的工蚁发现了食物,更多的成年工蚁增援过来,而幼龄的工蚁也可以涉入,它们将食物运回蚁巢。Ⅴ.环境因素对白蚁的影响:昼夜长短及季节因子也影响白蚁的活动分布及种群消长。湿度是与温度有密切联系,且是影响白蚁活动的一个重要因子。环境条件的变化可影响白蚁的行为,如在阴湿和寒冷条件下,白蚁筑巢活动加强,以避开极端环境。群落的空间结构取决于环境因子,水对于白蚁活动是非常重要的,这与其他昆虫是一样的。降水、露水、灌溉及地下水位都与湿度有关。水分过多对白蚁活动有害。白蚁遭受的极端气温受到下列因素的影响:不同作物提供的荫蔽水平、白蚁在地下移动或建筑逸道的能力、有无灌丛及其他物品(石头和枯枝落叶)均能影响气温变化。有的白蚁对环境因子的抵抗力能力更强,这主要取决于白蚁表皮几丁化程度以及与栖息有关的适应性。Psammotermes属对环境的抗性高于异白蚁(Heterotermes),家白蚁属(Coptotermes)的抵抗力高于土白蚁属(Odontotermes),后者则高于Microcerotermes。降雨:降雨可触发白蚁外部的筑巢活动,也可引发繁殖分飞离巢。有翅蚁在降雨偏低或无雨时不飞行。缺水时,有些白蚁如大白蚁属(Macrotermes)则向下掘道至地下水位。伴随降雨,湿度、温度及大气压都会迅速发生变化,大气压是触发飞行的条件,大雨会导致白蚁取食减少。Ⅵ.湿度:温度增加并非地下白蚁活动的主要原因,但湿度下降及土壤中水分减少是其活动的主要原因。湿度降低时白蚁可移动到温度较低的区域。如巢穴内土壤湿度过高,白蚁可移动到干燥位置,如果地下水位接近地表,则白蚁不受气候影响。木白蚁科(Kalotermitidae)较其他科对湿度的抵抗力要高。白蚁成活率在不同种间,同种不同级别阶层及不同地理种群间不同。Ⅶ.温度:不同属或同属不同种的白蚁,对温度的抗性不同,如家白蚁(Coptotermes formosanus)对温度的忍耐能力要比黄胸散白蚁(Reticulitermes flavipes)高,温度及湿度影响植物群落,后者又影响白蚁的分布。在裸露地有阳光直射时,白蚁在中午或整个下午都在地下或巢中活动,因此时达一天的最高温度。但如地面有为白蚁提供遮阴的物体时,白蚁也会到地面活动。在半沙漠地区,虽植被较少,仍可见到属Psammotermes在岩石下面活动。遮阴物体的厚度、颜色及大小尺寸至关重要。较大直径的物体吸引力更大,因为它能够提供更大的荫蔽面积及湿度。荫蔽造成的温度差别,几厘米以下时白蚁也能感觉到,当其他地方变热后,白蚁则趋向凉爽物体边缘(以上均据Pearce,1997)。
2.湿地白蚁研究
潘塔纳尔(Pantanal)湿地白蚁起源:地理形态学、土壤学、生态学和土壤微形态学的研究。潘塔纳尔是世界上最大湿地,位于南美巴西、玻利维亚和巴拉圭三国交界处。是安第斯山脉形成之前,地壳挤压运动使潘塔纳尔的地壳挤压造成的内部三角洲。Z形植物似的白蚁土墩是潘塔纳尔湿地重要地理形态学特征,湿地涨水的影响,除支配水文、土壤学过程外,也支配动植物的区系和分布。本项研究工作的目的在于研究那些因素和过程影响白蚁土墩的组成结构和空间分布,一般都和白蚁活动有关。为了显现土壤学过程的特征,土壤大小颗粒形态描述、卫星图像译释、使用OSL和14C AMS碳资料分析砂沉积材料等研究均已完成。土壤材料研究资料证实,土壤形成的沉积物在更新世(Pleistocene)时已有积存,全新世(Holocene)有碳酸盐存在,蚁巢分层结构的盆状式样说明部分似黏土的材料由湖中环境积存形成。全新世(Holocene)较潮湿的气候加强了沉积黏化过程(argilluviation移积黏化过程),这是一个进化阶段,使巢的组织结构明显形成坡度,减少排水,引导铁介作用,使巢穴形成E形式样。与土壤形成过程相比,全新世更多的侵蚀性涨水形成减退,完成了蚁巢结构抬升。在古奥列维(Paleolevees)最后阶段,蚁巢结构多成为白蚁躲避处室,以躲避涨水,因此,白蚁巢的生物黏固作用活动增加了植物似的土墩抗侵蚀过程(de Oliveira Junior et al.,2017)。
小结:Pearce(1997)的专著(非湿地白蚁)和de Oliveira Junior等(2017)的论文(湿地白蚁)均表明白蚁巢(土墩)由比例高的黏土+砂粒+唾液构成。
(1)亚马逊下游漫滩森林碎片化:对沿河动植物种群多样性和对生态系统服务造成影响。亚马逊河流的森林常在洪水季节被水长时间的淹没达4~8个月,成为洪泛森林或沼泽森林(杨政,2019)。本文分析30年来亚马逊下游漫滩景观的碎片化过程(人类干预造成生境碎片化是生物多样性丧失的主要原因,栖息地碎片化是物种绝灭和物种多样性丧失的原因之一)以及对沿河动植物种群生态系统多样性和服务的影响,因此研究者根据森林土地图像绘制了一个多维度森林覆盖图,并经景观(尺度为米)研究分析森林碎片化动态。根据景观和文献资料分析,研究者推断森林碎片化对森林、鸟类、哺乳动物及昆虫多样性的影响,研究者使用局域种群的环境资料估测使用这些种群能否显示并解决对生物多样性的影响,或论述的类群是否能够解决生态系统服务和功能问题。结果显示,森林高度碎片化的景观结构及其森林栖息地减少70%,并有很大变化。景观的变化表明,景观在保存森林、鸟类、哺乳动物和昆虫的多样性方面有很大的潜力,实践调查证实景观对多样性的作用并说明了对亚马逊下游当地动植物群落生态系统的服务功能。近30年来90%以上的群落研究记录动植物品种种类减少和种-多度下降,46%记录农业与生产力下降,19%进一步证实害虫发生量加大,本项研究提供的证据证明亚马逊下游漫滩森林退化加速的过程,并指出近十年来实际为解决沿岸的动植物种群生态服务做了准备,包括调节减少食物源(动物和植物),减少柴火和未加工的材料和药材,以及因传花粉减少降低农业的生产力,改善土壤结构,增加昆虫数量(Reno,2016)。
(2)巴西北部潘塔纳尔湿地蝗虫(Cornops auaticum)直翅目(Orthoptera)蝗科(Aerididae),亚科Leptysminae的寄主植物研究。从巴西Mato Grosso,潘塔纳尔湿地北部蝗虫的寄主植物Eichhornia azurea[雨久花科(Pontedaraceae)][和盐城沿海湿地及洞庭湖湿地的凤眼莲(E.crassipes)同属]采集到处于发育阶段的蝗虫Cornops auaticum若虫,在实验室12天内(不同季节)每种重复了3次,提供9种水生植物和两种蔬菜作饲料,每次只有用雨久花科的植物作饲料做30头幼虫存活率试验,以Eichhornia azurea饲养有总若虫数的90%存活,凤眼莲E.crassipes饲养70%存活。Pontederia parviflora饲养30%存活(Lhano,2005)。
小结:巴西亚马逊潘塔纳尔湿地蝗虫Cornops auaticum只取食雨久花科(Pontedaraceae)的少数几个近缘种植物,属寡食性(Stenophagous)昆虫。