国外湿地生物入侵研究实例
1.千屈菜研究系列(1995—2016,美国)
(1)在北美湿地,千屈菜(Lythrum salicaria)是外来物种,原产地欧亚大陆,又称对叶莲、水柳,其扩散入侵到北美淡水湿地,改变了湿地生态系统的营养循环,导致湿地植物多样性下降,昆虫授粉减少,湿地鸟类适宜的栖息地减少(Blossey et al.,2001),于是采集并饲养取食千屈菜的昆虫,开展生物防治减少千屈菜的数量,有卡马兰盔叶甲(Galerucella calmariensis)(Blossey,1995),千屈菜穿孔象甲(Hylobius transversovittatus)(取食千屈菜根部)(Nützold,1998)。我国王珊珊等(2012)报道武汉湿地公园昆虫群落多样性最高的植物群落为千屈菜,并有千屈菜卷叶象(Apoderus sp.)、褐背盔叶甲(G.grisescens)取食(王珊珊,2010)。后者河北白洋淀有分布(彭吉栋,2015)。湖北洞庭湖湿地亦有千屈菜分布(谢成章等,1993),多年生、湿生,花期长达7~9个月。
(2)有71篇论文是评述欧洲入侵到北美的杂草千屈菜[Lythrum salicaria(purple loosestrife)]。在北美区系中研究应用治理,以及千屈菜对土著植物的影响的证据。和众多研究的结论不同,已发现有29种生物利用千屈菜存活,没有证据说明因为千屈菜而导致湿地其他物种衰退。已找到千屈菜和植物Cattails以及其他植物竞争的证据。因此,假如有效地管理千屈菜,需要了解千屈菜的自然史,种群动态,以及在自然生态系统中的作用(Anderson,1995)。
(3)选择杂草生物防治剂并有好的防治效果比较困难,在制订一个防治侵入到北美湿地的多年生欧亚植物千屈菜(Lythrum salicaria)的计划时,已使用各种方法优先考虑有效的生物防治剂,并对9种昆虫分等评级,虫种的分等评级是按照分析过去的杂草生物防治计划以及有效成功的杂草生物防治剂的生物学性状,不同的研究方法产生不一致的结果。因此,按昆虫对千屈菜的物种专一性、释放效果所筛选的昆虫是按照昆虫对千屈菜的影响和效果,按取食生态位(feeding niche)和分布来分等评级的。
优先考虑蛀根象甲千屈菜穿孔象甲(Hylobius transversovittatus),其次是食叶叶甲卡马兰盔叶甲(Galerucella calmariensis)和弱小盔叶甲(Galerucella pusilla),当前根据塘内研究的种类来筛选最佳候选植食性昆虫的方案尚不够理想,小心而有计划地释放植食性昆虫,接着研究释放单个植食性昆虫或释放多个植食性昆虫的作用,研究取食千屈菜植食性昆虫的类型以及种群动态都能从根本上使杂草生物防治走向成功(Blossey,1995)。
(4)非土著植物的入侵对完整的自然界有贡献的生态系统是一种威胁,但入侵物种对生态系统的影响很少有数字证据或实验证据,对湿地外来入侵物种进行生物防治是否正确是根据这些外来物种的潜在能力和影响来判断的,目前并没有人提出是被充分认可、数据详实的千屈菜入侵导致的负面作用(副作用)。人们认为非土著种的影响不大,在治理它的危害上把它放在次要地位。最近,人们对千屈菜的治理提出批评:a.没有证据说明千屈菜的副作用(负面作用);b.没有证据记录使用生物防治方法治理千屈菜时,常规的防治方法是失败的。虽然1985年突然开始的只有数量上很少的证据说千屈菜对自然湿地生物群有副作用,并对湿地有影响的结论可信。近来的研究工作表明千屈菜入侵到北美淡水湿地改变了分解率和营养循环,导致湿地植物多样性下降,减少了植物授粉和自然的千屈菜种子产量,减少湿地专一性鸟类如黑燕鸥、小麻鳽、斑嘴和沼泽鹪鹩[湖南洞庭湖湿地也有11种鸥(Larus spp.),6种鳽(Lxobrychus spp.),5种(Podiceps spp.),1种鹪鹩(Pnoepyga sp.)(谢永宏等,2014)]。常规方法(物理学、机械方法、化学)控制千屈菜(Lythrum salicaria)在北美的分布或提供有效的防治已连续失败,非专一性的普通昆虫和取食千屈菜的鸟类这些栖居湿地的普通物种都已因千屈菜的侵占蚕食而排除。研究者总结:①北美湿地千屈菜的破坏作用(负面性作用)是控制支配了湿地的其他物种;②引入生物防治剂防治千屈菜在价值和重要性上要超过千屈菜在湿地生态系统的作用,在以上样地所做的长期试验和监测计划将会评价这些昆虫对千屈菜在湿地植物演替和对湿地其他生物群的影响和作用(Blossey et al.,2001)。
(5)在北美湿地,千屈菜是外来物种,扩散入侵到淡水湿地,改变了湿地生态系统的营养循环,使植物多样性下降。于是研究者采集和饲养取食千屈菜的昆虫,试图减少千屈菜的物种数量。Wiebe等(2004)在美国爱荷华研究取食千屈菜(Lythrum salicaria)的弱小盔叶甲(Galerucella pusilla),盔叶甲能将千屈菜密度降低到需要生物防治的水平。实验两年评价取食千屈菜的节肢动物,确定湿地节肢动物的数量以提供了解千屈菜占优势的爱荷华湿地内的营养链关系,方法是整株取样、登记有/无。计算冠层栖息处的节肢动物,5月—8月每周使用陷阱(Pitfall)诱虫器,鉴定地面蜘蛛和昆虫。千屈菜入侵的湿地采集到蜘蛛35科,昆虫45科。步甲科(Carabidae)和狼蛛科(Lycosidae)是最丰富的地面栖息捕食者。瓢虫科(Coccinellidae)和跳蛛科(Salticidae)是千屈菜冠层最为丰富的捕食者。进行弱小盔叶甲(Galerucella pusilla)的卵和幼虫的被捕食测定研究,评价附着在千屈菜上的卵块,观察24小时,26%卵块被捕食。将1对能开关的笼子里面千屈菜上饲养20头弱小盔叶甲1龄幼虫,笼子放在爱荷华湿地10天(幼虫从1龄到3龄的发育时间),以使弱小盔叶甲幼虫和在湿地的自然发生时间相一致,叶甲幼虫被捕食的量大,第1代46%,第2代38%。观察到在生物防治试验内叶甲被捕食水平受种群数量多少这一因素影响(Wiebe et al.,2004)。
(6)千屈菜(Lythrum salicaria)入侵到北美至少已有200年,生物防治计划起始于加拿大的不列颠哥伦比亚(British Columba),在1993年引入源于欧洲的一种食叶甲虫卡马兰盔叶甲(Galerucella calmariensis)。为评价不列颠哥伦比亚湿地此一生物防治计划的成功,研究者在10个释放点监测释放卡马兰盔叶甲后千屈菜的落叶水平,释放点之间落叶水平变化,落叶水平对千屈菜种-多度(Speciesabundance)的影响。在潮汐涨落点(区),由于干扰叶甲不能建群。在无潮汐涨落点(区)叶甲能建群,但落叶水平有较大变化,随着叶甲卵被捕食,与落叶水平呈菜的落叶水平,释放点之间落叶水平变化,落叶水平对千屈菜种负相关,这表明一般捕食者能阻止或延缓对千屈菜生物防治的成功。水浸试验的千屈菜内的叶甲卵被食率,较之无水浸的千屈菜卵的被食卵低,这一事实说明水浸对猎物捕食千屈菜上的叶甲卵有抗拒作用。千屈菜花芽密度、开花期长短、植物每平方米生物量和叶甲取食密度呈负相关,千屈菜茎高因叶甲取食勉强下降,千屈菜每平方米生物量在叶甲激烈取食时明显下降(Denoth & Myers,2005)。
(7)用数值表示湿地卡马兰盔叶甲(Galerucella calmariensis L.)成虫期前的生命表和死亡率,以及盔叶甲对千屈菜(Lythrum salicaria)作生物防治的影响,研究者2004年在艾奥瓦州(Iowa)两块湿地连续采集盔叶甲达19周之久,每一样地在相同日期总数30株(带茎)千屈菜中,随意采集周围有水栽培或无水栽培的15~19株千屈菜(带茎)。在每一样地研究出卵、1龄幼虫、2~3龄幼虫的局部生命表,茎的研究(周围有水或无水栽培)并不影响卵发育到2~3龄幼虫的死亡率,所以两种情况的研究资料产生了每一个样地的部分生命表。样地1,捕食性昆虫[瓢虫科(Coccinellidae)]占取样资料的16%,样地2,捕食性昆虫[瓢虫科(Coccinellidae)和草蛉科(Chrysopidae)]占取样资料的11%。在2个样地从卵到2~3龄幼虫的死亡率在99%以上。为研究生命表使用收集来的相同的千屈菜的茎,研究者纵向剖开千屈菜的茎以决定有水培养的千屈菜茎内卡马兰叶甲化蛹部位。在样地1,可在有水栽培的千屈菜植株茎内采集到86头叶甲蛹,在干旱地区或样地2千屈菜茎内未发现叶甲蛹。这是卡马兰盔叶甲(Galerucella calmariensis L.)在千屈菜(Lythrum salicaria L)茎内化蛹的首次报道。在实验室研究中,使用3种湿度处理(0%,30%和60%土壤湿度)测定土壤湿度对卡马兰叶甲羽化的影响,观察到60%的湿度处理叶甲不羽化。和湿度60%及0%相比较,土壤湿度30%时有84%的叶甲成虫羽化,土壤湿度0%和30%时,4天的羽化数相似。生物因素和非生物因素都会影响叶甲的死亡率,这些因素的变化也影响生物防治的水平(Matos,2007)。
(8)因授粉昆虫间的竞争,入侵植物会抑制本地植物区系内的植物种类。进行群落水平研究为入侵影响提供了一个综合评价,并洞察到影响不同的本地物种易受攻击的因素。研究者观察到美国东部14个沼泽地非土著杂草千屈菜(Lythrum salicaria)对本地植物授粉的影响。在有入侵千屈菜的湿地和无入侵千屈菜的湿地,比较122种本地种植物上每杂花上的访花昆虫,在非全体景观试验内3块有入侵千屈菜的湿地去除千屈菜的花,在有千屈菜入侵的湿地,花的密度为无千屈菜入侵的湿地的3倍,去除花的时间是在千屈菜开花时,尽管每一样地访花昆虫数随着花数而增加,土著植物每一花上的访花昆虫数却是随着花数的增加而下降。因此千屈菜入侵抑制了访花昆虫访问土著植物的花。在入侵地移去花的样地,访花昆虫对土著植物花的探访和无入侵植物的样地采访相似,这就证实了研究结果,也指出湿地植物入侵并不能在湿地构成一个持久的访花昆虫种群。入侵植物对访花昆虫单个个体作用的研究:本文研究者检查千屈菜入侵湿地和千屈菜未入侵湿地正开花的36种植物,入侵对每一朵花上的访花昆虫的作用,有千屈菜入侵的湿地每一朵花上平均会减少20%的访花昆虫,使用分析技术测定在千屈菜入侵样地植物特性是否变得脆弱易受攻击,植株两侧均匀开花会加强访花昆虫的造访,千屈菜花的色泽相似也会微微地增加访花昆虫的造访。最后研究者测定了千屈菜入侵到灌木金露梅Dasiphora fruticosa占优势的湿地后,两种植物的繁殖(生殖)结果。结果表明,千屈菜入侵的样地访花昆虫对千屈菜的授粉造访有影响,即有负面作用,入侵样地的种子产量低于非入侵样地种子产量,入侵植株和非入侵植株间的竞争微微影响了授粉昆虫的种群数量。入侵样地大量开花对土著植株授粉有负面影响(副作用)是因为花密度总数的增加,即使增加授粉昆虫也无济于事。对土著植物负面作用(副作用)影响的强度可以由其植物群落的特性和生殖生态学来调整(Goodell et al.,2017)。
(9)多年生的千屈菜(Lythrum salicaria),原产地为欧亚大陆,乡村可见,产花蜜和花粉,在欧洲地中海湿地是蜜蜂的有用食物源,有助于蜜蜂度过食物短缺的炎热夏季。研究者观察到在地中海农业湿地千屈菜开花情况和采蜜昆虫的多样性和丰富度,千屈菜有长而持久的花期,每一植株从7月到9月初有多达640朵花,476头访花昆虫,分属3个目,7个科,15种,电子显微镜显示所有访花昆虫虫体均带有千屈菜花粉。膜翅目(Hymenoptera)访花昆虫数量最多(472头标本),其次为双翅目(Diptera)(26)和鳞翅目(23),蜜蜂总科(Apoidea)8月份数量最多,群集的社会性蜂类占优势(94.38%)。意大利蜜蜂(Apis mellifera)为数量最多最丰富的种类,其次为5种熊蜂,在夏季和秋初8月份意大利蜜蜂在千屈菜采蜜最多,熊蜂、隧蜂科(Halictidae)和切叶蜂科(Megachilidae)情况相同。研究认为在地中海农业湿地千屈菜物种是适合于蜜蜂采花蜜的场所。千屈菜常有蜂群或与蜂巢相邻近,后一种情况能促进蜜蜂为蜂群收集花粉,保证蜜蜂度过冬天(Benvenuti等,2016)。
小结:在新北区美国、加拿大筛选到取食千屈菜(Lythrum salicaria)叶片的卡马兰盔叶甲(Galerucella calmariensis)和弱小盔叶甲(Galerucella pusilla),国外做法(1995—2017)是反复从生物学特性和湿地生态学两方面验证其作为生物防治剂的效能。我国湖北武汉湿地公园发现取食千屈菜叶片的褐背盔叶甲(Galerucella grisescens)(王珊珊,2010),河北白洋淀亦报道此种叶甲(彭吉栋,2015)。以上论文可知,盔叶甲属Galerucella sp.的种类喜湿,已知分布东洋区,古北区,新北区。
2.滩涂湿地植物柽柳(Tamarix sp.)(欧洲)
(1)海岸湿地的植物入侵能迅速改变全球海岸湿地生态系统的结构和功能,微小的动态变化都反映出入侵植物对海水沼泽系统的影响。扩充范围入侵到陆地和湖滨河边的柽柳(Tamarix spp.)已进入到这些生态系统的食物链。研究者使用微动态技术和稳定同位素方法在蒂华纳河国立Estuarine研究保护区的沼泽地评价入侵的柽柳对食物链营养的影响。柽柳结合低C∶N值的短残留观察表明柽柳是可用可适应的食物源,柽柳的同位素(15N)研究表明,用标记的柽柳碎屑所作的同位素(15N)研究可在柽柳侵占的环境和堆积物内查出有各种大型无脊椎动物和相关营养类群。经同位素(15N)研究标记柽柳碎屑的环境内,其区系内无脊椎动物种类和数量有限[仅见鞘翅目幼虫,贫毛类环虫Oligochaetes,enchyertid)],丰富度低。同样,经同位素(15N)标记柽柳研究的动物种类见有毛蠓(双翅目Diptera),外来的片角动物amphipod,等足目,数量恒定或种-多度高。研究支持如下假设:经过研究柽柳的碎屑和营养水平发现入侵种可调整无脊椎动物群落结构,从而改变环境的营养结构(Whitcraft et al.,2008)。
(2)美国在西南部6个州,172块研究地,244个样点对柽柳进行治理研究(Gonzalez et al.,2017)。(https://www.daowen.com)
(3)2015—2016年在伊朗Sistan地区,Hamoon完成为害柽柳(Tamarix sp.)的叶蝉[Opsius versicolox(Distant)]寄生蜂研究,采集到的一系列螯蜂标本,种名是螯蜂(Mirodryinus atlanticus Almi,1984)[膜翅目(Hymenoptera),螯蜂科(Dryinidae)],是在Tamarix aphy(L.)Karst和Tamarix stricta Boiss两种柽柳的枝条上捕获的,叶蝉为害柽柳,螯蜂寄生叶蝉(Derafshan et al.,2017)。
(4)江苏省盐城滩涂植被恢复中也使用了种植柽柳Tamarix chinensis Lour的方式。柽柳既耐寒又耐热、耐大气干旱及重度盐碱,也耐水湿,故具有抗盐、抗旱、耐淹的特性。其茎叶表面具有泌盐的盐腺,体内吸收积累的过多盐分靠它排出体外,在干旱无雨的气候条件下,茎叶表面常形成一层盐霜。柽柳有很强的抗盐碱能力,能在含盐碱0.5%~1%的盐碱地上生长,是改造盐碱地的优良树种,可用于绿化。柽柳还具有防海风和固海滩的功能,是防治荒漠化的理想候选树种,沿海滩涂的绿化先锋树种,可用作防护林,也可作为景观生态林进行种植,能改变沿海生态景观,扩大盐碱地的植被指数,有效地为发展沿海农业和改善生态环境。并可通过提高森林覆盖率达到增加该地区野生生物种群的目的(游兰舫和张春银,2006)。在盐城,柽柳有耐盐能力使其繁茂枝叶遮盖地表,防止土壤因水分过度蒸发而导致盐度增加,高盐环境中其存在能促进非耐盐植物生长(王国祥等,2017)。
3.芦苇和芦苇害虫入侵
(1)芦苇(Phragmites australis)世界分布(中欧,Sychra,2010;美国,Robertson et al.,2005;日本,Nagahama,2015),在北美东海岸种群扩散到淡水湿地和潮水潮汐湿地,近年来芦苇扩张,实际上在美洲本土并无植食性昆虫取食,使湿地生态学家相信此物种是一种入侵的基因型。北美的历史记载和芦苇缺乏植食性昆虫提供了芦苇是本地物种或是引入物种的证据结论。使用先进的遗传学技术比较北美的芦苇种群和其他大陆的芦苇种群有助于决定目前存在的芦苇的基因型和其他大陆历史上存在的芦苇的基因型是否相同,供引进物种参考。文献和田间研究显示已知当前北美取食芦苇的26种昆虫(大多为20世纪偶然引入)只有5种为本土昆虫。在欧洲已报道有170种以上的食芦昆虫,有些种类取食甚烈,在这些植食性昆虫中食根茎的种类对芦苇破坏性大,重要的包括鳞翅类的Rhizedra lutosa(北美已有存在),芦苇禾草螟(Chilo phragmitalla),芦苇大禾螟(Schoenobius gigantella)(亦分布中国湖南、江苏、山东、河北,取食芦苇嫩茎,古北区种),芦苇豹蠹蛾(Phragmataecia castaneae)(亦分布中国湖南、湖北、北京、辽宁,蛀食芦苇茎,中国分布到古北区南部),锹额夜蛾属(Archanara)和夜蛾属(Arenostola)的蛀茎种类[前一属我国苇田有条锹额夜蛾(Archanara aerata),分布山东、河北、辽宁;黑纹锹额夜蛾(A.neurica),分布河北;芦苇锹额夜蛾(A.phragmiticola),分布河北、黑龙江]以及平额黄潜蝇(Platycephala planifrons),它们在欧洲对芦苇有很大的危害并应评价它们作为生物防治剂的作用,此外还需要研究评价在北美引入欧洲昆虫作为生物防治剂和原先偶然引入的芦苇害虫的互助作用和影响。无论遗传学的分析结果如何,意图防治控制芦苇,任何引入另外的对寄主专一性的食芦昆虫的决定都需广泛讨论。这种决定需要衡量目前对芦苇的生态和经济的负面影响以及生物防治计划的益处和风险(Tewksbury et al.,2002)。原产地在欧洲的主要芦苇害虫也分布在中国并取食荻,说明芦苇害虫的扩散能力和对食物质量的生理适应(黄安平等,2018)。
(2)土著种和入侵种的竞争关系
①这里的土著种和入侵种之间的竞争关系,是指同一地域内[同域分布(Sympatric distribution)]相互竞争、来源不同的同一物种(本地种群和外来种群)的个体或种群之间竞争作用的地理学变化。可以想到同一物种(生产者)如芦苇(Phragmites australis),一个本地种群,一个外来种群,他们具有共同的昆虫(消费者)取食,对于芦苇,湿地昆虫群落结构—动态的形成起了重要的作用。但入侵芦苇的重要作用,越过不同纬度高程入侵芦苇其生产力的变化都未曾得到充分研究。研究者在美国大西洋沿岸设立四个重复的滩涂湿地试验地,占地900 km,以估测同域存在的本地土著芦苇和入侵的外来芦苇,两个进化支系的竞争存在情况和竞争强度情况。他们都有4个植食性昆虫类群:蛀茎昆虫、潜叶昆虫、食叶昆虫和蚜虫。研究者也用试验假设本地芦苇和入侵芦苇间相互竞争作用的强度会因海拔高程上升而下降。在每一样地芦苇的本地种和入侵种在相同的湿地栖息地内共同出现的本地种和入侵种芦苇斑块会呈现十字型的移植扩张。研究者在生长季节后期评价了芦苇的被食受害程度,本地种芦苇和入侵种芦苇两个进化支系的竞争的证据,研究包括除食叶类群外的所有昆虫,在有入侵芦苇和本地芦苇的斑块中,取食本地芦苇每株芦苇蚜虫数高达296%,蛀茎和食叶的昆虫发生率分别为34%和221%。这些资料指出,经过竞争外来的入侵芦苇对本地芦苇有拮抗作用。研究者也发现根据昆虫的取食情况,和入侵的外来芦苇这一进化支系比较,竞争的结果是不利于本地芦苇这一进化支系。最后,研究者找到首要的证据是和不利于本地芦苇这一进化支系的情况不同,根据蛀茎昆虫的取食情况,随着湿地海拔高程的增加,两个芦苇支系的竞争程度下降。这些研究结果指出,昆虫是否取食芦苇对竞争相当重要,并促进了外来芦苇这一类群的建群和传播,同样直接或间接取食作用引起两种芦苇的竞争在入侵范围内会有变化(Bhattarai et al.,2017)。
②植物间的化学通讯和接受策略是有高度智慧的,但仅是了解一部分内容,植物间的各种相互作用,一种植物通过根部分泌物释放化学物质对另一种近邻植物的阻止生长(抑制)作用[化感作用(Allelopathy)]就是涵盖了许多外来杂草有入侵能力的原因。芦苇(Phragmites australis)是北美湿地沼泽具优势的植物群落,并表现出有在其栖境内确实替代整个土著植被的入侵行为。最近研究者采用系统生物测定累积法解释芦苇之所以有入侵行为的一个重要机制是根部分泌物生出的异株克生现象。此外研究者最近的观察资料指出,入侵成功的芦苇包含有根霉菌(Rhizobacteria)的信息标记,很好地了解芦苇使用的生物化学武器将有助于科学家和技术专家研究入侵杂草根分泌物的作用,并有助于湿地沼泽生态环境服务(Rudrappa,et al.,2008)。
4.光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motschulsky)研究(美国)
(1)1996年在美国纽约发现光肩星天牛幼虫栖息在木质包装中,推测可能从东亚进入(万方浩等,2010)。非本土种类建立种群有3个步骤:入侵,建群,扩散。已有文献记录原产地在中国、日本、韩国(万方浩等,2010),中国和朝鲜半岛(Hull-Sander et al.,2017)的光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motschulsky)入侵和扩散到美国和欧洲的多个地点,但需要了解他的扩散和建群的情况,迅速地了解种群动态、数量变化,以便阻止其扩散,达到绝灭这种害虫的目的。本文在美国马萨诸塞州(Massachusetts)近Woreester可控制的检疫区内研究光肩星天牛从一个少量独立的种群到建立种群的动态和过程,本文收集的这些资料是由州、联邦和地方政府合作管理的“亚洲天牛防治协作计划”(Cooperative Asian Longhorned Beetle Eradication Program)提供的机会,研究郊区湿地保护区约0.29 hm2森林内独立的、最近才建成光肩星天牛种群,其内有71株受害红槭树(Acer rubrum),456株散置的红槭树,近90%为天牛为害的槭树树种,80%为红槭树(Acer rubrum)。根据树的年轮分析表明,在天牛建群的种群内,开始时天牛为害1~2株红槭树(Acer rubrum),经过森林为害其他的红槭树并不靠距离和方向,而是倾向于树的大小,倾向于树的躯干直径。景观研究的资料指出,天牛种群可能已长距离扩散(约1400 m),在天牛开始充分利用为害红槭树之前,扩散业已完成。文献记载天牛种群的分布和为害激烈程度证实在当地由一定空间的扩散危害较之其他文献报道的传播危害更为迅速,在这样大的空间范围的扩散告诉我们扩散方向是在森林树木的树冠,天牛可以随风力扩散(Hull-Sander et al.,2017)。
(2)世界自然保护联盟(IUCN)公布的世界上最具危害性的100种入侵外来种名录(100 of the world's worst invasive alien species)中有14种昆虫,光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)是其中的一种(徐汝梅等,2005)。
5.美国东南部湿地水生植物乌桕生物防治
(1)寄主隔离(检疫)试验能准确预测到生物防治剂(昆虫)对非目标杂草存在有风险。而已知对杂草释放生物防治剂(昆虫)的作用会对非目标杂草有损害[溢出效应(Spillover)],当生物防治剂(昆虫)的种群达到猖獗的密度,耗空了目标杂草,就出现生物防治剂溢出损害,出现生物防治剂取食非目标杂草现象,为评估非目标杂草的直接风险,本文研究人员评估释放生物防治剂前对非目标杂草的溢出损害风险。对美国东南部湿地、森林和原野的湿地水生耐盐乌桕(Triadica sebifera)上的一种有潜力的生物防治剂跳甲(Bikasha collaris)[鞘翅目(Coleoptera),叶甲科(Chrysomelidae)]做隔离检疫实验,土生的跳甲(Bikasha collaris)羽化后成虫很快就取食乌桕(目标植物)叶片,3种有亲缘关系的植物寄主(Ditrysinia fruticosa,Gymnanthes lucida,Hippomane mancinella)是非目标植物。位于美国湿地水生耐盐乌桕上的跳甲其成虫寿命、产卵量和叶的受害率最大,非目标植物(有水的环境)其成虫寿命、产卵量和叶的受害程度近于零或等于零。模拟溢出效应(Spillover)是跳甲(Bikasha collaris)取食乌桕(Triadica sebifera)2周到4周后,将成虫转移到3种非目标植物寄主(有水的环境)上,发现跳甲成虫寿命和产卵量和上述只取食3种非目标植物(有水的环境)的跳甲情况相同,即为零。这些结果表明释放前当跳甲成虫先饲以乌桕能形成对非目标植物的溢出效应,但无为害风险,并表明跳甲能在乌桕上维持种群(Wheeler et al.,2017)。
(2)湿地水生植物乌桕[Triadica sebifera(L.)Small][大戟科(Euphorbiaceae)]是美国东南部沿海湿地、森林和自然地域最有害的入侵水生植物之一,本文提出的生物防治候选昆虫食叶的乌桕赖皮蛾Gadirtha fusca Pogue(鳞翅目Lepidoptera,瘤蛾科Nolidae)对目标湿地水生植物有高度专一性,对美国本地总共13个地点采集此种蛾类,为了确定所有个体是否属同一类群,使用DNA测序方法测定这些采集的标本,这些研究包含2012年、2015年、2016年从3个地区取样,成虫有两种色型,对这些采集来的30个群落个体使用分子线粒体COI分析,所有类群的分析结果构成一个单一的支序图,平均遗传差异值(genetic divergence values)为0.3%。乌桕赖皮蛾(Gadirtha fusca)的基因序列和其他赖皮蛾(Gadirtha spp.)的基因序列比较,所有遗传差异值相等或不超过5%,这些研究结果说明所有采集的赖皮蛾标本是同一个种,并和此属的已知其他种类可以区别(Wheeler et al.,2018)。
(3)乌桕Triadica sebifera(L.)Small(大戟科Euphorbiaceae)是入侵到美国东南部海岸湿地和森林的水生耐盐植物之一,在入侵地缺少专一性的植食性昆虫是这种水生耐盐植物入侵持久的原因之一,自2006年开始乌桕已被列为经典生物防治计划的对象和目标,几种植食性昆虫选择用于乌桕的生物防治试验。2004年在美国东南部发现外来的食叶昆虫细蛾(Caloptilia triadicae Daris)[鳞翅目(Lepidoptera),细蛾科(Gracillariidae)]取食乌桕,目前已扩散到乌桕入侵地,两个地点的细蛾(C.triadicae)田间种群对乌桕叶造成广泛的危害,将叶片蛀食成隧道(虫道),接种细蛾接触乌桕30天后,为害最重,计数每一植株约有25~30叶食成虫道(初龄幼虫)和食成卷叶(老龄幼虫),而杀虫剂处理的每一植株计数食成虫道和卷叶为5~10叶,除了这些不同点,乌桕株高、新分枝数量、和叶数和免遭虫食的对照无明显差别。收获植株的分析结果指出,一般来说,细蛾幼虫危害对生物量只有很小的作用。和杀虫剂处理的植株比较,细蛾幼虫取食使乌桕树躯干重量仅微微减轻。此项让细蛾幼虫取食60天的研究显示,单独的细蛾幼虫并不能对乌桕的入侵种群起足够的控制作用,并提示需要继续寻找,发展用于目标物乌桕的生物防治剂——昆虫(Wheeler et al.,2017)。
(4)乌桕Triadica sebifera(L.)Small(大戟科Euphorbiaceae)是美国东南部沿海湿地、森林和自然区域最危险的入侵耐盐水生植物之一,传统的机械防治和化学防治方法已不能控制它的传播和扩散分布,目前此入侵种继续在美国东南部扩散,已提出的生物防治候选昆虫领跳甲[Bikasha collaris(Baly)][鞘翅目(Coleoptera),叶甲科(Chrysomelidae)]对目标物乌桕有高度专一性,领跳甲成、幼虫的一系列否定选择取食和选择取食试验的结果表现出对水生植物乌桕有高度专一性,领跳甲幼虫蛀食乌桕根成孔道,成虫食叶,属于大戟科(Euphorbiaceae)的成员有77个种植物用于各种标记实验。幼虫的否定选择试验表明幼虫只在两个非目标植物上完成发育,80头领跳甲幼虫取食Hippomane maneinella的根,50头领跳甲幼虫取食Ricinus communis L.的根,分别仅2头和3头领跳甲幼虫完成发育,这5头幼虫羽化的成虫3天之内死亡。幼虫选择试验也表明只有少许幼虫使用这些非目标植物,成虫否定选择试验表明非目标植物试验内,除Ditrysinia fruticosa(Bartram)Govaerts & Frodin and Gymnanthes Lucida Sw.外,领跳甲只少许为害乌桕叶片,然而,做食料选择试验时,和对照食叶试验比较,领跳甲成虫只消耗较少的非目标植物D.fruticosa(7.4%)和G.lucida(6.1%)。最后,产卵否定选择试验表明除取食G.lucida外,领跳甲成虫取食所有的非目标植物均不能产卵。领跳甲成虫取食G.lucida平均产下4.6粒卵,取食乌桕每头雌成虫产下115.0粒卵。领跳甲成虫取食G.lucida产下的卵不能存活或孵化成幼虫后一天内死亡。这些结果表明在任何一个非目标植物寄主试验内,领跳甲(B.collaris)不能完成生活史,假如能通过田间释放试验,领跳甲将会成为美国用于乌桕的首例生物防治剂,会在抑制乌桕种群数量起重要作用,并在此种入侵水生植物的综合防治中作出贡献(Wheeler et al.,2017)。