二、动作电位
（一）动作电位的概念
动作电位（ａｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ＡＰ）是指细胞受刺激时在静息电位基础上产生的可扩布的电位变化。动作电位是膜电位的一个连续变化过程，它一旦在细胞膜某一部位产生，就会迅速向四周扩布。动作电位是细胞处于兴奋状态的标志。
由图２－６可见，当神经纤维在安静状况下受到一次短促的阈刺激或阈上刺激时，膜内原来存在的负电位将迅速消失，进而变成正电位，即膜内电位在短时间内可由原来的－７０ｍＶ变到＋３５ｍＶ的水平，构成动作电位变化曲线的上升支。通常将去极相中动作电位上升支中零位线以上的部分称为超射（ｏｖｅｒｓｈｏｏｔ）。但是，由刺激所引起的这种膜内外电位的倒转只是暂时的，随后膜电位又迅速复极化恢复至静息电位水平。复极相在神经纤维，它一般历时０．５～２ｍｓ，在描记的图形上表现为一次短促而高耸尖锐的山峰样的脉冲变化。人们常把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变化，称之为锋电位（ｓｐｉｋｅｐｏｔｅｎｔｉａｌ）。在锋电位下降支最后、恢复到静息电位水平以前，膜电位出现低幅、缓慢的波动，称为后电位（ａｆｔｅｒ－ｐｏｔｅｎｔｉａｌ），它包括负后电位和正后电位。前者是指膜电位复极到静息电位水平前维持一段较长时间的去极化，持续５～３０ｍｓ；后者是紧随其后的一段超过静息电位水平的超极化状态，最后才恢复到受刺激前的静息电位水平。
（二）动作电位的产生机制
动作电位的产生机制是用离子流学说来解释的。动作电位的产生与细胞膜对Ｎａ＋和Ｋ＋的通透性有关，而这两种离子的通透性主要取决于细胞膜上存在的两种电压门控通道（Ｎａ＋通道和Ｋ＋通道）的开闭状态。
１．去极化过程当细胞受到刺激而兴奋时，首先是受刺激部位细胞膜上少量的Ｎａ＋通道开放，对Ｎａ＋的通透性开始增大，少量Ｎａ＋顺浓度差流入细胞内，使静息电位变小。当静息电位减小到一定数值（阈电位）时，会引起膜上大量Ｎａ＋通道迅速开放，膜对Ｎａ＋通透性在短时间内突然增大，Ｎａ＋顺电化学梯度快速大量内流，细胞内的正电荷增多，导致膜内负电位迅速减小至零并转为正电位。Ｎａ＋内流所形成的膜内正电位对Ｎａ＋的继续内流产生阻力，当浓度差所造成的促进Ｎａ＋内流的扩散力与膜内外电位差所造成的阻止Ｎａ＋内流的阻力相等时，Ｎａ＋的内向净移动停止，膜内外的电位差就达到其峰值。因此，锋电位的上升支是Ｎａ＋内流产生的，其峰值相当于Ｎａ＋的电化学平衡电位。
２．复极化过程当去极化达到峰值时，Ｎａ＋通道迅速失活而关闭，Ｎａ＋内流停止，同时Ｋ＋通道开放，膜内的Ｋ＋顺电化学梯度迅速向外扩散，膜内电位从峰值迅速下降，直至静息电位水平，形成锋电位的下降支。所以，动作电位下降支是Ｋ＋外流的结果。细胞膜复极化后，膜电位虽然已经达静息电位水平，但膜内外的离子分布尚未恢复。膜内外Ｎａ＋和Ｋ＋浓度的改变激活了细胞膜上的Ｎａ＋，Ｋ＋－ＡＴＰ酶，Ｎａ＋，Ｋ＋－ＡＴＰ酶开始，把进入细胞的Ｎａ＋泵出细胞，把扩散到膜外的Ｋ＋泵入细胞，从而恢复静息时细胞内外的离子分布，以维持细胞的正常兴奋性。
（三）动作电位的产生条件与阈电位
刺激作用于细胞可以引起动作电位，但不是任何刺激都能触发动作电位。只有当膜内负电位去极化达到某一临界值时，引起细胞膜中大量Ｎａ＋通道开放，才能引发一次动作电位。这个能触发动作电位的临界膜电位称为阈电位（ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ＴＰ）。因此，静息电位去极化达到阈电位是产生动作电位的必备条件。有人将阈电位形象地称为燃点。阈电位比正常静息电位的绝对值小１０～２０ｍＶ。例如，神经细胞的静息电位为－７０ｍＶ，它的阈电位约为－５５ｍＶ。一般来说，细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值有关，差值越大，细胞的兴奋性越低。例如，超极化时静息电位增大，使它与阈电位之间的差距扩大，受刺激时静息电位去极化不容易达到阈电位，所以超极化使细胞的兴奋性下降。(https://www.daowen.com)
（四）动作电位的特点
１．“全或无”现象动作电位一旦产生就达到它的最大值，其变化幅度不会因刺激的加强而增大，即动作电位要么不产生，要产生就是最大幅度。
２．不衰减性传导动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，就会立即向整个细胞膜传导，而它的幅度不会因为传导距离的增加而减小，可迅速扩布到整个细胞膜，直到整个细胞都经历相同的电位变化。在此传导过程中，动作电位的波形和幅度始终保持不变。
３．脉冲式由于绝对不应期的存在，动作电位不能重合在一起，动作电位之间总有一定的间隔，形成脉冲式图形。
（五）动作电位的传导
可兴奋细胞的特征之一是它任何一处的膜产生动作电位，都可沿着细胞膜向周围传播，表现为动作电位沿整个细胞膜的传导。
关于兴奋传导的机制，如图２－７所示。图２－７Ａ为枪乌贼的无髓神经纤维的某一小段，因受到足够强的外加刺激而产生了动作电位，即该处出现了膜两侧电位的暂时性倒转，由静息时的内负外正变为内正外负，但和该段神经相邻接的神经段仍处于安静时的极化状态。由于膜两侧的溶液都是导电的，于是在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，由于电位差的存在而发生电荷移动，称为局部电流（ｌｏｃａｌｃｕｒ⁃ｒｅｎｔ）。它的运动方向是：膜外的正电荷由未兴奋段移向已兴奋段，膜内的正电荷由已兴奋段移向未兴奋段，这样流动的结果是造成未兴奋段膜内电位升高而膜外电位降低，亦即引起该处膜去极化。这一过程开始时就相当于电紧张性扩布。根据上述关于兴奋产生机制的分析，当任何原因使膜的去极化达到阈电位的水平时，都会大量激活该处的Ｎａ＋通道而导致动作电位的产生。因此，当局部电流的出现使邻接的未兴奋的膜去极化到阈电位时，也会使该段出现它自己的动作电位。所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部分通过局部电流“刺激”未兴奋的膜部分，使之出现动作电位。这样的过程在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整个细胞的传导。由于锋电位产生期间电位变化的幅度和陡度相当大，因此，在单一细胞局部电流的强度超过了引起邻近膜兴奋所必需的阈强度数倍以上，因而以局部电流为基础的传导过程是相当“安全”的，亦即一般不会发生因某处动作电位不足以使邻接的膜产生兴奋而导致传导“阻滞”，这一点与一般化学性突触处的兴奋传递有明显的差别。
兴奋传导机制虽然以无髓神经纤维为例，但其他可兴奋细胞（如骨骼肌细胞）的兴奋传导基本上遵循同样的机制。有髓神经纤维的轴突外面包有一层相当厚的髓鞘，髓鞘的主要成分的脂质，是不导电或不允许带电离子通过的，只有在髓鞘暂时中断的郎飞结处轴突膜才能和细胞外液接触，使跨膜离子移动得以进行。因此，当有髓神经纤维受到外加刺激时，动作电位只能在邻近刺激点的郎飞结处产生，而局部电流也就只能在相邻的郎飞结之间形成，动作电位表现为跨过每一段髄鞘而在相邻郎飞结处相继出现，这种现象称为兴奋的跳跃式传导（ｓａｌｕｔａｔｏｒｙｃｏｎｄｕｃｔｉｏｎ）（图２－７Ｂ）。
跳跃式传导比无髓神经纤维或一般细胞的传导速度要快得多。而且由于跳跃式传导时单位长度内每传导一次兴奋所涉及的跨膜离子运动的总数要少得多，因此它还是一种“节能”的传导方式。