影响骨骼肌收缩的主要因素
影响肌肉收缩的主要因素有三个，即前负荷、后负荷和肌肉本身的功能状态（肌肉收缩能力）。前负荷和后负荷是外部作用于骨骼肌的力，而肌肉收缩能力则是骨骼肌自身内在的功能状态。
１．前负荷肌肉在收缩之前所承受的负荷称为前负荷（ｐｒｅｌｏａｄ）。前负荷使肌肉在收缩前就处于某种程度的被拉长状态，使它具有一定的长度，这称为初长度。在离体肌肉实验中，保持其他条件不变，改变前负荷，观察肌肉收缩张力的变化情况，可得到两者的关系曲线，称为长度－张力曲线（图２－１４Ａ）。由曲线可知，当肌肉前负荷逐渐增大时，它每次收缩所产生的主动张力也相应增大，但在前负荷超过某一限度后，再增加前负荷反而会使主动张力越来越小，最后下降到零。这种使肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度，称为最适前负荷或最适初长度。
骨骼肌在体内的自然长度大致相当于它们的最适初长度。这时细肌丝和粗肌丝重叠的程度处于最理想状态，收缩时起作用的横桥数量最多，因而能达到最有效的收缩。当肌节初长度小于或超过最适初长度时，起作用的横桥数目都减少，收缩效果减弱。
２．后负荷肌肉收缩过程中所承受的负荷称为后负荷（ａｆｔｅｒｌｏａｄ），它是肌肉收缩的阻力。如果将同一块肌肉在不同后负荷条件下所产生的张力和它的缩短的速度绘成坐标曲线，可得到张力－速度曲线（图２－１４Ｂ）。
由此曲线可知，曲线与横坐标相交的一点，肌肉完全不能缩短，但张力却达到最大；曲线与纵坐标相交的一点，肌肉产生的张力为零，但缩短速度达最大。在两个极端之间，曲线呈双曲线形式，说明肌肉收缩所产生的张力与缩短速度成反比关系。该曲线还反映出后负荷过大时，肌肉完全不收缩，缩短速度也为零，不利于做功；后负荷过小时（后负荷理论上为零），可以得到该肌肉在当时的功能状态下的最大收缩速度，但这时因无张力，肌肉并不做功，亦无功率输出。在其他因素不变时，只有后负荷相当于最大张力的３０％左右时，肌肉的输出功率最大。
３．肌肉收缩能力肌肉收缩能力（ｃｏｎｔｒａｃｔｉｌｉｔｙ）是指与前负荷和后负荷无关的肌肉本身的内在特性。肌肉的这种内在的收缩特性与多种因素有关，如兴奋收缩耦联期间胞浆中Ｃａ２＋的水平、横桥的ＡＴＰ酶活性、细胞内各种功能蛋白及其亚型的表达水平等。体内许多神经递质、体液因素、疾病时的病理变化及一些药物大都是通过调节肌肉的收缩能力来改变肌肉的收缩效能的。例如，缺氧、酸中毒及其他原因引起的兴奋收缩耦联、肌肉蛋白质或横桥功能特性的改变，都可能降低肌肉收缩的效果；而钙离子、咖啡因、肾上腺素等体液因素则可能通过影响肌肉的收缩机制而提髙肌肉的收缩效果。
细胞膜的物质转运方式包括四种：单纯扩散、易化扩散、主动转运及出胞和入胞。人体内绝大多数的物质转运属于主动转运。钠泵活动的意义：①造成细胞内高Ｋ＋，为许多代谢反应所必需；②防止细胞水肿；③建立势能储备，供其他耗能过程利用。细胞的生物电现象主要包括静息电位和动作电位。静息电位是指细胞在安静时存在于细胞膜两侧的电位差，主要由Ｋ＋外流形成。动作电位是指可兴奋细胞在受到有效刺激后，在静息电位的基础上，细胞膜两侧发生的迅速而短暂的、可扩布的电位变化。上升支由Ｎａ＋内流产生，下降支为Ｋ＋外流产生。能引起动作电位的临界膜电位数值称为阈电位。动作电位在无髓神经纤维上以局部电流的方式传导；在有髓神经纤维上呈跳跃式传导，传导的特点为双向性、安全性、不衰减性。神经肌肉接头处的兴奋传递过程：运动神经纤维产生动作电位，其末梢释放ＡＣｈ，与终板膜Ｎ２受体结合，使骨骼肌细胞产生动作电位而兴奋收缩。把肌细胞的兴奋和肌细胞的收缩连接在一起的中介过程称为骨骼肌的兴奋收缩耦联，耦联需要的最重要的物质是Ｃａ２＋。
１．骨骼肌的收缩机制用“肌丝滑行理论”加以解释，其依据是什么？
２．在生理实验中，人工轻度增加细胞外液Ｋ＋浓度，其静息电位和动作电位有何改变？为什么？
３．电刺激坐骨神经腓肠肌标本引起的骨骼肌收缩经历了哪些生理反应过程？
４．试用肌丝滑行理论解释骨骼肌的舒缩过程。
５．为什么肌肉在最适初长度时收缩的效果最好？
６．兴奋如何引起？又如何在同一神经纤维上传导？
７．试根据本章所学知识，分析有机磷农药中毒的时候肌肉为何表现抽搐。
（王丽君）