二、眼的感光功能
视网膜是眼的感光系统,其功能是感光换能。外界物体发出的光线,经过眼的折光系统成像在视网膜上,通过感光细胞的换能作用,使物像转变为神经冲动,沿视神经传入大脑的视中枢后形成主观意识上的感觉。这里主要讨论视网膜的感光换能作用。
(一)视网膜的结构特点
视网膜结构复杂,细胞种类繁多,按主要的细胞层次,视网膜由外向内依次为色素细胞层、感光细胞层、双极细胞层和神经节细胞层。但具有感光换能作用的是感光细胞层内的视锥细胞(cones)和视杆细胞(rods),它们分别与双极细胞构成突触,双极细胞再和神经节细胞形成突触联系,神经节细胞发出的轴突构成了视神经(图9-5)。视神经在穿过视网膜处形成了视神经乳头,此处不存在感光细胞,因而没有感光功能,即此处的物像不能引起视觉,称为生理盲点(大约在距中央凹鼻侧3mm处)。由于正常人是用两眼视物,一侧盲点可被另一侧视觉补偿,所以平时人们并不觉得有盲点存在。
(二)视网膜的感光换能系统
1.视杆细胞和视锥细胞在视网膜内有两种感光换能系统,一种为视锥系统或明视觉系统,由视锥细胞和与其联系的双极细胞及神经节细胞等构成;另一种为视杆系统或暗视觉系统,由视杆细胞和与其联系的双极细胞及神经节细胞等构成。
两种感光细胞在视网膜上的分布是不均匀的,视锥细胞集中在视网膜的中央部,在中央凹处仅有视锥细胞。视锥细胞对光的敏感性较低,只有在较强的光线刺激下才能发生反应,主要功能是维持昼光下的视觉,能辨别物体的微细结构和颜色。视锥细胞与双极细胞及神经节细胞多是呈“一对一”的单线式联系,形成视锥细胞到大脑的“专线”,所以视锥细胞分辨率高。视杆细胞主要分布在视网膜的周边部,越接近视网膜中心部,视杆细胞越少。视杆细胞对光的敏感性高,能感受昏暗环境中的弱光刺激,但无色觉,只能区别明暗。一般是多个视杆细胞与一个双极细胞联系,然后多个双极细胞与一个神经节细胞联系,它们是呈聚合式联系,所以视杆细胞对物象的分辨率差。基于上述原因,在光线很暗的情况下,人眼只能看到物体的粗大轮廓,而看不清其微细结构和色彩。
2.感光换能的机制视网膜的感光细胞中存在感光色素,光线刺激感光细胞后,先使视锥细胞或视杆细胞的感光色素发生光化学反应,把光能转换成生物电信号,进而再以神经冲动的形式传入中枢。(https://www.daowen.com)
视杆细胞的感光色素为视紫红质(图9-6),它在暗处呈红色。这是由视蛋白和视黄醛组成的结合蛋白质。对波长500nm(蓝绿色)的光线吸收能力最强。当受到光线照射时,视紫红质迅速分解成视蛋白和视黄醛,其颜色也由红色变为黄色,最后变为白色,称为漂白。视黄醛在光照条件下其分子构象发生改变,即在光照前呈11-顺型(一种弯曲的构象),但在光照时变为全反型(一种较直的分子构象)。视黄醛分子构象的改变又会引起视蛋白分子构象的改变,经过较复杂的信号传递系统的活动,诱发视杆细胞产生感受器电位。
在亮处视紫红质分解为视蛋白和全反型视黄醛,在暗处视紫红质又重新合成,这是一个可逆反应。合成时,全反型视黄醛从视杆细胞中释放出来,转变为11-顺型视黄醛再返回视杆细胞与视蛋白合成视紫红质以备用。此外,储存于色素上皮中的维生素A也能转变为11-顺型视黄醛。所以正常情况下,维生素A可被用于视紫红质的合成及补充。
视紫红质合成与分解的速度决定于光照的强度。人在暗光下视紫红质的合成大于分解,在亮光处视紫红质的分解大于合成。在视紫红质的分解与再合成的过程中,总有一部分视黄醛被消耗,需要从食物中获取维生素A(大部分储存于肝)来补充。如果维生素A长期摄入不足,可导致视紫红质的再合成障碍,影响人在暗光下的视觉,引起夜盲症(nyctalopia)。
视锥系统含有三种不同的感光色素,分别存在于三种视锥细胞中。三种感光色素也是由视蛋白和11-顺型视黄醛合成的,它们的区别在于视蛋白的分子结构稍有差别,视蛋白分子结构的这种差别,决定了这三种感光色素对不同波长的光线最敏感,即分别对红、绿、蓝三种颜色的光线最敏感。将红、绿、蓝三种色光做适当混合,可以引起光谱上所有任何颜色的感觉,即三原色原理。
辨别颜色是视锥细胞的重要功能。色觉是由不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起的主观感觉,这是一种复杂的物理和心理现象。
正常人眼的视网膜可分辨波长在370~740nm的约150种颜色。关于颜色视觉一般用三原色学说来解释。该学说认为:当不同波长的光线照射视网膜时,会使三种视锥细胞以一定的比例兴奋,这样的信息传到中枢就会产生不同的颜色感觉。例如,红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度的比例为4∶1∶0时,产生红色的感觉;三者的比例为2∶8∶1时,产生绿色的感觉;当三种视锥细胞受到同等程度的三色光刺激时,将引起白色的感觉,等等。
色觉障碍包括色盲和色弱。色盲是一种遗传性基因缺陷疾病,患者的视网膜缺乏相应的视锥细胞,不能分辨颜色。临床上色盲有两大类:单色盲和全色盲,前者只是不能辨别红、绿、蓝其中某一种颜色,分别称为红色盲、绿色盲和蓝色盲。全色盲则只能分辨明暗,不能分辨颜色。全色盲的人较少见,较常见的是单色盲。有些人对某种颜色的识别能力较正常人稍差,称为色弱。色弱多由于健康状况欠佳或营养不良引起。