神经元和神经纤维
（一）神经元的结构和功能
神经元（ｎｅｕｒｏｎ）是神经系统的基本结构和功能单位。人类的中枢神经系统内约有１０１１个神经元，其相互之间形成复杂的神经网络系统。神经元的形态与功能多种多样，但结构上大致都可分成胞体和突起两部分（图１０－１）。胞体位于中枢及神经节内，是神经元功能活动的中心，具有合成物质、接受刺激和整合信息的功能。突起又分树突和轴突。一个神经元可有一个或多个树突，树突一般较短，可有几级分支。但轴突一般只有一个，轴突的末梢分成许多分支，每个分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体。从功能上看，神经元的胞体及树突是接受信息的主要部位；轴突始段是产生动作电位的部位，轴突是传导神经冲动的部位，轴突末梢是引起递质释放的部位。
（二）神经纤维
较长的轴突和感觉神经元的长树突统称为轴索，轴索外包有髓鞘或神经膜，称为神经纤维（ｎｅｒｖｅｆｉｂｅｒ）。习惯上把神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。神经纤维的主要功能是传导兴奋，在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动（ｎｅｒｖｅｉｍｐｕｌｓｅ）。
１．神经纤维传导兴奋的特征
（１）生理完整性：神经纤维只有在其结构和功能上都完整时才能传导兴奋；如果神经纤维受损或被切断，或局部应用麻醉剂，兴奋传导将受阻。
（２）绝缘性：一根神经干往往包括几十万根神经纤维，由于神经纤维被具有绝缘性的髓鞘包裹，所以神经纤维传导兴奋时基本上互不干扰，其生理意义在于保证神经调节的精确性。
（３）双向性：在实验条件下，刺激神经纤维中任何一点，产生的兴奋都可沿神经纤维向两端同时传导，表现出传导的双向性。
（４）相对不疲劳性：连续电刺激神经纤维数小时至十几小时，神经纤维始终能保持其传导兴奋的能力，表现为不易发生疲劳。
２．神经纤维的分类按电生理学特性分类，主要根据神经纤维兴奋传导速度，将哺乳类动物的周围神经纤维分为Ａ、Ｂ、Ｃ三类。Ａ类：包括有髓鞘的躯体传入和传出纤维，根据其平均传导速度又进一步分为α、β、γ、δ四类。Ｂ类：有髓鞘的自主神经的节前纤维。Ｃ类：包括无髓鞘的躯体传入纤维（后根）及自主神经节后纤维（交感）。根据纤维直径的大小及来源，将神经纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。目前对传出纤维采用第一种分类法，对传入纤维则采用第二种分类法。神经纤维的分类详情见表１０－１。
３．神经纤维传导兴奋的速度用电生理方法记录神经纤维的动作电位，可以精确地测定各种神经纤维的传导速度（表１０－１），不同种类的神经纤维传导兴奋的速度差别很大，这与它们的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度及温度有关。一般来说，直径大、有髓鞘的纤维传导速度快，直径小、无髓鞘的纤维传导速度慢。神经纤维的传导速度还受温度影响，随着温度下降，传导速度减慢，当温度降到零度以下时，神经传导发生阻滞，局部可暂时失去感觉，这是临床运用局部低温麻醉的依据。
（三）神经纤维的轴浆运输
神经纤维不仅具有传导动作电位的重要功能，而且其胞浆（又称轴浆）还具有运输功能。由于轴突内的细胞器与胞体和树突内的不同，它几乎不具备合成蛋白质的能力，其所有代谢需要的酶及其他蛋白质均需要在胞体的粗面内质网与高尔基体内合成，然后通过轴浆运输将它们运送到神经末梢。此外，含有递质的囊泡也大多在胞体形成后，通过轴浆运输至神经末梢。
轴突内的轴浆经常呈双向流动，一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢，称为顺向轴浆运输；另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体，称为逆向轴浆运输。顺向轴浆运输有快速与慢速之分，快速顺向轴浆运输主要运送含有神经递质的囊泡、线粒体及其他内分泌颗粒等，其运输速度为４１０ｍｍ／ｄ；慢速顺向轴浆运输实际上是胞体新合成的微管和微丝等结构缓慢向前延伸及其他可溶性成分随之向前移动，其运输速度为１～１２ｍｍ／ｄ。逆向轴浆运输约为快速顺向轴浆运输速度的一半。破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制，可能就是逆向轴浆运输。
（四）神经的营养作用
神经末梢对它所支配的组织，除了调节其功能活动外，还具有营养作用。这是因为神经末梢可以缓慢释放某些物质，改变所支配组织的代谢活动，影响其结构和生理功能。这种作用当神经损伤时就可以显示出来并被观察到。例如，实验中切断支配骨骼肌的运动神经后，被支配的肌肉会逐渐萎缩。临床上周围神经损伤的患者也会出现肌肉萎缩的现象。神经末梢的营养作用可能由于末梢释放某些营养性因子所致。
二、神经元之间的信息传递
神经系统活动的基本方式是反射，反射活动的结构基础是反射弧。反射弧中神经元与神经元之间、神经元与效应器细胞之间都通过突触传递信息。
（一）突触的概念和分类
神经系统在发挥调节功能时，由至少两个或更多的神经元相互联系、共同协调来完成。突触（ｓｙｎａｐｓｅ）是神经元与神经元之间、神经元与非神经元之间相互接触并传递信息的部位。通常根据神经元接触的部位不同，突触可分为三类：①轴突与胞体相接触（轴－体突触）；②轴突与轴突相接触（轴－轴突触）；③轴突与树突相接触（轴－树突触）（图１０－２）。根据突触传递媒介物性质的不同，可将突触分为化学性突触和电突触两大类，神经系统中较为多见的是化学性突触。
（二）突触的基本结构
典型的化学性突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成（图１０－３）。在电子显微镜下观察，突触前神经元轴突末梢分支末端呈球形膨大，称为突触小体，内有大量突触囊泡，其中储存着高浓度的神经递质。突触小体形成突触部分的膜称为突触前膜，与突触前膜相对的另一神经元的胞体或突起膜称为突触后膜，后膜上有与相应递质结合的受体。突触前膜和突触后膜之间的间隙称为突触间隙。
（三）突触传递过程
突触传递（ｓｙｎａｐｔｉｃｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ）是指突触前神经元的信息经突触传到突触后神经元的过程。这是一个电－化学－电的过程，即先有突触前神经元兴奋产生动作电位并传导至轴突末梢，引起轴突末梢化学性递质的释放，最终引起突触后神经元的生物电变化。这个过程与前述的神经肌肉接头的传递过程相似。
当突触前神经元兴奋产生动作电位并传导至轴突末梢时，突触前膜去极化，引起末梢膜上电压门控钙通道开放，细胞外液中的Ｃａ２＋顺着浓度差进入突触小体，小体内Ｃａ２＋浓度升高，有利于向前膜移动、融合和胞裂，使神经递质呈量子式释放到突触间隙。神经递质释放到突触间隙后，通过扩散抵达突触后膜，作用于后膜上的特异性受体或化学门控通道，引起后膜对不同离子（Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃｌ－）的通透性发生改变，离子流动导致突触后膜上发生去极化或超极化的电位变化，即产生突触后电位（ｐｏｓｔｓｙｎａｐｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌ）。这是一种局部电位，可以总和。
突触后电位主要有兴奋性突触后电位（ｅｘｃｉｔａｔｏｒｙｐｏｓｔｓｙｎａｐｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ＥＰＳＰ）和抑制性突触后电位（ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｐｏｓｔｓｙｎａｐｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ＩＰＳＰ）两种类型。
１．兴奋性突触后电位当神经冲动抵达突触前膜时，如果突触前神经元轴突末梢释放的是兴奋性递质（如乙酰胆碱），该递质与突触后膜特异性受体结合后，提高了突触后膜对Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃｌ－尤其是对Ｎａ＋的通透性，Ｎａ＋跨突触后膜内流，导致突触后膜发生局部去极化，这种电位变化称为兴奋性突触后电位（ＥＰＳＰ）（图１０－４）。当ＥＰＳＰ的幅值总和达到阈电位时，引起突触后神经元爆发动作电位；若幅值达不到阈电位，可以使突触后神经元的膜电位接近阈电位而易于爆发动作电位，此作用称为易化。
２． 抑制性突触后电位 当神经冲动抵达突触前膜时， 如果突触前神经元轴突末梢释放的是抑制性递质（如γ－氨基丁酸）， 该递质与突触后膜特异性受体结合后， 提高了突触后膜对Ｃｌ－、Ｋ＋尤其是对Ｃｌ－的通透性， Ｃｌ－跨突触后膜内流， 导致突触后膜发生局部超极化， 突触后神经元的兴奋性降低， 这种电位变化称为抑制性突触后电位（ＩＰＳＰ） （图１０－５）。
实际上，任何一个神经元在某一时间内，都会同时接受多个兴奋性突触和抑制性突触的影响，因此，突触后膜的状态取决于ＥＰＳＰ和ＩＰＳＰ的代数和。
（四）突触传递的特征
兴奋在反射弧中枢部分传播时，往往需要通过多次突触传递。当兴奋通过化学性
突触传递时，由于突触结构和神经递质参与等因素的影响，其兴奋传递明显不同于神经纤维上的冲动传导，主要表现为以下几方面的特征。
１．单向传递兴奋经化学性突触传递，只能从突触前末梢传向突触后神经元。这是因为递质通常由突触前末梢释放，受体则通常位于突触后膜。化学性突触传递的单向传播具有重要意义，它限定神经兴奋传导所携带的信息只能沿着指定的路线运行。而神经纤维传递则不同，由于其结构无极性，因而兴奋可双向传播。
２．中枢延搁兴奋通过中枢的突触时，需要经历递质的释放、扩散、与突触后膜受体结合、产生突触后电位等一系列过程，耗时较长，此现象称为中枢延搁。根据测定，兴奋通过一个突触所需时间为０．３～０．５ｍｓ。因此，反射进行过程中通过的突触数愈多，中枢延搁所耗时间就愈长。
３．总和在反射活动中，由单根神经纤维传入冲动一般不能引起反射性传出效应；如果若干神经纤维的传入冲动同时到达同一中枢，则这些冲动的作用协同起来发生才可能产生传出效应，这一过程称为兴奋的总和。因为单根纤维传入冲动引起的ＥＰＳＰ具有局部兴奋的性质，不足以引发外传性动作电位。但若干传入纤维引起的多个ＥＰＳＰ可发生空间总和与时间总和，如果总和达到阈电位即可爆发动作电位；如果总和未到达阈电位，此时突触后神经元虽未出现兴奋，但膜电位与阈电位水平之间的差距缩小，此时只需接受较小刺激使之进一步去极化，便能达到阈电位，因此表现为易化。
４．兴奋节律的改变如果在某一反射弧同时记录传入神经（突触前神经元）和传出神经（突触后神经元）在兴奋传递过程中的放电频率，两者往往不同，这是因为突触后神经元常同时接受多个突触传递，且其自身功能状态也可能不同。因此，最后传出冲动的频率取决于各种影响因素的综合效应。
５．后发放在反射活动中，当刺激停止后，传出神经仍可在一定时间内发放神经冲动，此现象称为后发放。后发放的原因是多方面的，环状联系是产生后发放的结构基础。
６．对内环境变化的敏感性和易疲劳性在反射活动中，突触部位是反射弧中最易疲劳的环节，也最易受内环境变化的影响。由于突触间隙与细胞外液相通，因而内环境理化因素的变化如缺氧、ＣＯ２过多、麻醉剂及某些药物等均可影响化学性突触传递。若用高频电脉冲连续刺激突触前神经元，突触后神经元的放电频率将逐渐降低，说明突触传递相对容易发生疲劳，其原因可能与神经递质的耗竭有关。疲劳的出现可避免神经元过长时间兴奋，因而具有一定的保护作用。
（五）信息传递的其他方式
细胞之间的信息传递除突触性化学传递外，还存在非突触性化学传递和电突触传递。
１．电突触传递电突触传递（ｅｌｅｃｔｒｉｃｓｙｎａｐｔｉｃｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ）的结构基础是缝隙连接（图１０－６Ａ）。缝隙连接是两个神经元间细胞膜接触特别紧密的部位，只有２～３ｎｍ，两膜间有贯穿的蛋白质形成的水相通道（图１０－６Ｂ）。连接部位的膜电阻很小，局部电流可以直接从中通过，故传导速度快，几乎没有潜伏期，并且信息传递是双向的，又称为电突触传递。电突触的功能可能与许多神经元的同步性放电有关。
Ｂ为Ａ的放大模式图（显示细胞间通道及膜两侧的蛋白质、离子等物质）
２．非突触性化学传递非突触性化学传递（ｎｏｎ－ｓｙｎａｐｔｉｃｃｈｅｍｉｃａｌｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ）是一种无经典突触结构的化学传递，也称为空间传递形式。在研究交感神经节后神经元对平滑肌和心肌的支配时，通过实验观察到，肾上腺素能神经元的轴突末梢有许多分支，在分支上有大量的念珠状曲张体（ｖａｒｉｃｏｓｉｔｙ），曲张体内含有大量的小泡，是递质释放的部位。曲张体并不与靶细胞形成经典的突触联系，而是分布在靶细胞附近。当神经冲动到达时，曲张体释放活性物质，通过组织液扩散到邻近的靶细胞，与其膜上的特异性受体结合发挥生理效应（图１０－７）。在中枢神经系统内，也有非突触性化学传递方式存在。
