（五）C细胞分化

普遍认为C细胞前体来源于神经嵴细胞，早期位于第四咽窝腹侧。最初使用小鸡-鹌鹑嵌合体模型，进行鸟类C细胞个体发育和分化的研究。分析表明，鸟类C细胞来源于神经嵴移行UBB。神经嵴细胞最早位于神经外胚层与非神经外胚层交界处。细胞经历上皮-间质移行，从神经管脱层，移行至各区域并分化成多种细胞类型。鸟类C细胞前体起源于神经嵴迷走区域，也能产生肠能神经元，两者存在相似的生化、形态特点。鸟类后鳃体与甲状腺隐窝不融合并保持为独立腺体。然而哺乳动物中，甲状腺始基和UBB融合形成定义中的甲状腺。小鼠实验表明，E9～E9.5时C细胞前体位于第四咽窝，1天后到达咽窝内胚层。然而，并无证据表明此类细胞来源于神经嵴。(https://www.daowen.com)

前体C细胞中Mash1参与自主神经元的分化，该基因表达后出现神经元基因（如TuJ1、CGRP、生长抑素）[12-13]。观察得知无Mash1变异的小鼠缺少甲状腺C细胞，可推测该基因与C细胞分化的关系[13]。这些变异小鼠的UBB正常合成、迁移，但前体C细胞在分化前就已退化。