甲状腺形态发生的早期阶段：出芽，游走，甲状腺原基分叶

小鼠E9.5时，甲状腺基板首先呈现出多层上皮，紧接着出芽，外翻形成咽部基板，侵入周围间叶细胞成为近主动脉囊的内胚层。其他内胚层器官与甲状腺发育方向相近，发育成特定细胞，随后假复层上皮细胞最终形成小芽。

小鼠E10.5时甲状腺小芽表现为烧瓶样结构，即甲状舌管通过一条细细的索条连接咽部基底形成一过性的狭小通道。1天后，可见帽状甲状腺小芽结构从尾部移行到间质，与咽部基底失去一切连接。此阶段，发育中的甲状腺向侧面扩张，完成形成两侧叶形态的第一步。小鼠E12.5时甲状腺始基呈现细长结构，向侧面延伸，与第三咽弓动脉（参与颈动脉形成）连接。小鼠E13时甲状腺小芽继续下行进入间质接近后鳃体，完成向腹尾侧第四咽窝的移行。小鼠E13.5时发育甲状腺已基本形成中心细小部分相连的退化的两叶，到达气管前，融入神经嵴起源的C细胞前体发育的后鳃体中。人类胚胎甲状腺原基发育的早期阶段表现为E26时小芽侵入间质，几天内原基迁移，连接到E37时消失的甲状舌管咽。在此期间，甲状腺小芽转变为双叶状。发育中的甲状腺与后鳃体第6周融合，并在第7周到达气管前。小鼠体内甲状腺滤泡细胞前体转位到近喉部位置的过程约持续4d，人类胚胎大约需4周。甲状腺的最终位置较其原始特化位置较远，而易位多涉及前体的活性迁移。发生于颈部的其他形态生成事件和周围间质重塑有助于甲状腺移至确切位置。转录因子如HHEX、PAX8、NKX2-1/TTF1的表达并非移位的必要条件，甲状腺小芽中FOXE1因子的出现促使细胞移动[2， 6]。胚胎形成的过程中多涉及细胞移位，迁移细胞失去上皮表型获得间质细胞的特点。该现象叫作上皮-间质过渡，由N-钙黏素表达增加，E-钙黏素下调进行调控。整个移位过程中，甲状腺滤泡细胞前体维持其上皮表型（E-钙黏素持续表达），并未获得间质特点。(https://www.daowen.com)

当腺体到达最终位置时，气管旁的两叶扩张，E15～E16时甲状腺呈现其特定形状。甲状腺器官生成最后阶段，腺体体积增大。甲状腺发育与第三咽弓动脉相关，参与邻近成熟甲状腺侧叶的颈动脉血管形成。指导非细胞自主分叶的信号来源于邻近血管或调节血管形成的因子。动物模型的研究证明了该假说，缺乏Shh（胚胎形成的重要调节物）或Tbx1（由Shh自身调节的因子）[5]小鼠发育中甲状腺邻近血管受到形态破坏。突变胚胎中，由于缺少尾部咽弓动脉，甲状腺小芽与血管无联系，不能分裂成两独立的侧叶，始终为单一组织团块。