构成细胞的六类化合物
据研究，有六类化合物在细胞的组成中占有非常重要的地位，它们分别是水、无机盐、糖类、脂类、蛋白质和核酸，其中水和无机盐是无机化合物，其他四类是有机化合物。
（1）水
水是细胞中含量最多的成分，约占细胞总重量的70%，是一种很好的溶剂。细胞中的各种代谢反应都是在水溶液中进行的。细胞中的水除了以自由形式存在外，还可以通过氢键与蛋白质分子结合成为结合水，构成细胞的各种结构。
（2）无机盐
无机盐以离子形式存在于细胞中，约占细胞总重量的19%，包括阳离子（如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+等）和阴离子（如Cl-、
、
等）。无机离子有利于维持细胞内外液体的渗透压和p H值的平衡，保证细胞的正常生理活动，还可以与蛋白质或脂类结合，形成功能性结合蛋白（如血红蛋白、磷脂）。
（3）糖类
除单糖外，寡糖和多糖也广泛分布于细胞中。糖的线性大分子和支链大分子可以由简单或重复的单位组成，短链称为寡糖，长链称为多糖。例如，糖原是一种完全由葡萄糖构成的多糖。细胞中的寡糖和多糖大多是非重复的，由许多不同的单糖组成。寡糖和多糖通常与蛋白质或脂质连接，形成细胞表面的一部分。寡糖和多糖主要以糖蛋白（glycoprotein）、蛋白聚糖（proteoglycan）、糖脂（glycolipid）和脂多糖（lipopolysaccharide）的形式存在，这些复合产物也称为复合糖。
糖蛋白是共价结合糖的蛋白质，其糖肽和肽链以规则的方式连接，常见的连接方式是N-糖肽键和O-糖肽键。N-糖肽键是糖碳原子上的羟基与组成肽链的天冬酰胺残基上的酰氨基脱水而形成的，O-糖肽键是糖碳原子上的羟基与组成肽链的氨基酸残基上的羟基脱水而形成的。可形成糖蛋白的氨基酸有丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸、羟赖氨酸和羟脯氨酸等。
（4）脂类
细胞中的脂类主要有脂肪、磷脂、糖脂和固醇等。脂肪是由3分子脂肪酸与1分子甘油连接形成的甘油三酯，甘油三酯不溶于水，在细胞质中聚集成脂肪滴，细胞需要能量时，脂肪酸能从甘油三酯中释放出来，经氧化分解后释放能量。磷脂和固醇是构成细胞中膜结构的重要脂类，磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂，它们的分子具有一端亲水而另一端疏水的属性，能够组装成脂质双分子层，脂质双分子层是构成生物膜的基本骨架。此外，鞘磷脂还参与细胞识别和信号传递。
糖脂是含有糖类的脂质，分为鞘糖脂、甘油糖脂、磷酸多萜醇衍生糖脂和类固醇衍生糖脂。哺乳动物细胞中主要存在的糖脂是鞘糖脂。在鞘糖脂中，含中性糖类的称为中性鞘糖脂。有些中性鞘糖脂还含有唾液酸或硫酸化的单糖，其中含唾液酸单糖的鞘糖脂称为神经节苷脂，含硫酸化单糖的鞘糖脂称为硫苷酯。
细胞中的糖有各种各样的功能。多糖可通过一系列反应分解成小分子，释放能量供细胞使用（能量可以ATP和NADH的形式被利用和储存），是细胞主要的能量来源。多糖也是细胞的重要支撑物质和细胞壁的主要结构成分。一些多糖在潮湿的环境下可变得光滑，是黏质、黏液和软骨的主要成分。小分子低聚糖可以与蛋白质共价结合形成糖蛋白，或与脂质共价结合形成糖脂。糖蛋白和糖脂存在于细胞膜上，覆盖细胞膜的糖聚合物大多为糖蛋白和糖脂。糖蛋白和糖脂的侧链可以被其他细胞选择性地识别，例如，人红细胞表面糖的细微差异是产生不同血型的分子基础。
（5）蛋白质
蛋白质是构成细胞的主要成分，占细胞干重的50%以上。蛋白质的分子结构是由氨基酸残基连接而成的多肽链进一步螺旋折叠而形成的。组成蛋白质的氨基酸通过肽键连接，肽键是由一个氨基酸的羧基与另一个氨基酸的氨基脱去一分子水形成的，由肽键将氨基酸组合连接成的链状结构称为肽链。两个氨基酸脱去一分子水缩合形成二肽，三个氨基酸脱去两分子水缩合形成三肽，以此类推，多个氨基酸通过肽键组成多肽（也称多肽链）。组成多肽链的氨基酸数量从几个到几千个不等。多肽链的一端是氨基端，通常称为N端；另一端是羧基端，通常称为C端。蛋白质有四级分子结构，其中一级结构是蛋白质的基本结构，二、三、四级结构是蛋白质的空间结构。
蛋白质的一级结构（primary structure）是以肽键为主键和少量二硫键为副键的多肽链，每条肽链都有其特定的氨基酸类型和序列。虽然组成蛋白质的氨基酸只有20多种，但由于氨基酸的种类、数目和排列顺序的不同，20多种氨基酸可以组成无数种蛋白质。蛋白质多样性的特征是生物世界中细胞分化和物种进化发展的基本物质条件。蛋白质的不同一级结构决定其特定的空间结构和功能，因此一级结构是蛋白质的基本结构。如果蛋白质的一级结构发生变化，即使是单个氨基酸的变化，也可能导致蛋白质的空间结构发生变化，形成结构异常的蛋白质，这将严重影响蛋白质的特性，使其无法执行正常的生理功能。例如，正常的人类血红蛋白包含4条多肽链，分别是2条α链和2条β链，其中每条α链包含141个氨基酸，每条β链包含146个氨基酸，如果β链第6位的谷氨酸被缬氨酸取代，就会引发镰刀型细胞贫血症。
蛋白质的二级结构（secondary structure）是在一级结构的基础上形成的，它是肽链主链上氨基酸残基之间有规则地形成氢键的结果。蛋白质的二级结构有3种基本构象：α螺旋、β折叠和π螺旋。α螺旋是肽链以右手螺旋盘绕而成的空心筒状构象。在α螺旋中，多肽链沿着螺旋轨道盘旋，每3.6个氨基酸盘旋1周，相邻的2个螺旋之间借由肽键的亚氨基（—N—H—）的氢原子与羰基（—C=O—）的碳氧原子形成氢键，氢键与螺旋长轴平行。细胞内的多肽链在合成之后可自发地形成α螺旋，这是多肽链最稳定的构象。β折叠是1条肽链自身回折而成的平行排列构象，主要靠平行链之间的氢键维持。有的蛋白质中有部分肽段为β折叠，有的蛋白质（如免疫球蛋白轻链）几乎全由β折叠构成。π螺旋是胶原蛋白特有的结构，主要靠氢键维持。胶原蛋白是动物体内一种重要的纤维蛋白，能增强骨骼、肌腱和韧带的强度。胶原蛋白分子中的多肽链是一种大而松散的螺旋，是由3条多肽链进一步相互绞合成的稳定的右手超螺旋，即π螺旋。
在蛋白质二级结构的基础上，多肽链进一步折叠形成蛋白质的三级结构（tertiary structure），蛋白质三级结构是由不同侧链相互作用形成的。除了氢键和二硫键外，氨基酸侧链之间形成的疏水键和离子键也是维持蛋白质三级结构的化学键。只有1条多肽链的蛋白质在三级结构水平上就具有生物活性。然而，有些蛋白质的结构较为复杂，由多条多肽链组成，这就需要形成蛋白质的四级结构（quaternary structure）才能表现出生物活性。蛋白质的四级结构是由具有独立三级结构的2条或多条肽链（也称亚基或结构域）相互作用和聚集而形成的更为复杂的空间结构。从蛋白质四级结构中分离出来的亚基虽然具有三级结构，但不具有生物活性。只有亚基以一定的方式结合在一起形成完整的蛋白质分子，才能表现出复杂的生物活性。一般来说，组成蛋白质四级结构的亚基可以是相同的，也可以是不同的。例如，组成过氧化氢酶的4个亚基是相同的，而组成血红蛋白的4个亚基则不同。(https://www.daowen.com)
蛋白质是细胞结构的主要成分，各种生物现象都是通过蛋白质实现的。蛋白质的功能主要有：①作为结构成分。例如，胶原蛋白是结缔组织和皮肤的主要蛋白，膜蛋白是细胞膜结构的重要组成部分。②运输和传导。例如，血红蛋白可以携带氧气和二氧化碳，细胞膜上的受体蛋白参与传递化学信号。③收缩运动作用。例如，肌细胞中的肌动蛋白和肌球蛋白可以通过多肽链之间的不断断开和交联而伸长和收缩，进而使肌肉松弛和伸张。④免疫保护作用。例如，免疫球蛋白是一类特异抗体，它能识别病原物质并与之结合，然后使病原物质失活，以保护细胞及机体免受损伤。此外，机体内的许多激素（如调节血糖浓度的胰岛素）都是蛋白质。⑤作为生物催化剂——酶。酶与其他催化剂的不同之处是能在生物体内温和的条件下有效地发挥催化作用，从而调节细胞内的各种代谢活动，使细胞呈现出复杂的生命现象。
（6）核酸
核酸是控制生物性状发育的遗传物质，任何物种的特征都是以遗传信息的方式储存在核酸分子内的。核酸由许多核苷酸聚合而成。一个核苷酸戊糖的3＇碳原子上的羟基与另一个核苷酸戊糖的5＇碳原子上的磷酸中的氢结合，除去1个水分子，形成3＇，5＇-磷酸二酯键，许多核苷酸都是通过这种方式聚合成核酸分子的。因此，核酸分子具有方向性，在戊糖3＇碳原子上连有游离羟基的一端称为3＇端或尾端，另一端称为5＇端或首端。核酸分为脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），两类核酸的比较详见表2-1。
表2-1 DNA和RNA的比较
DNA的主要功能是储存、复制和传递遗传信息。构成DNA的线性核苷酸序列中包含着大量的遗传信息。DNA分子中虽然只有4种核苷酸，但是核苷酸的数量非常多，而且是随机排列的，因此DNA分子具有复杂性和多样性。1个DNA分子如果由n个核苷酸构成，那么该DNA分子可能的序列数是4n，如此多的排列顺序展示了遗传信息的多样性，即物种的多样性。DNA分子中的遗传信息通过DNA复制传递给后代。DNA复制始于2个互补DNA链的部分分离，具体方式是以每条DNA单链为模板，在DNA聚合酶作用下，将脱氧核糖核苷酸加在DNA单链模板的3＇末端，所添加的脱氧核糖核苷酸与模板链（template strand）上的碱基互补，从而产生与模板链序列互补的DNA子链，这样遗传信息被完全复制并最终形成1个完整的双链DNA分子。新形成的双链DNA分子与作为模板的亲代DNA分子在碱基序列上是相同的。由于每条亲代DNA单链会成为子代DNA双链中的一条链，所以DNA复制又称半保留复制（semiconservative replication）。
以DNA为模板合成RNA的过程称为转录（transcription）。DNA转录不同于DNA复制，它需要DNA单链的特定部分作为模板来制造互补的RNA链。RNA合成后，DNA转化为双螺旋结构，释放RNA，新合成的RNA随后被翻译成携带遗传信息并决定细胞生物学行为的蛋白质。
来自DNA的RNA分子也是由4种核苷酸组成，由3＇，5＇-磷酸二酯键连接。组成RNA分子的4种核苷酸分别是腺苷酸、鸟苷酸、胞苷酸和尿苷酸。RNA与DNA的主要的区别是RNA中的尿嘧啶取代了DNA中的胸腺嘧啶，RNA中的戊糖是核糖而不是脱氧核糖。大多数RNA分子以单链形式存在，但在RNA分子的某些区域，基于碱基互补的原理，有些单链也可以折叠形成局部的双螺旋结构，这种局部的双螺旋结构叫作发夹结构（hairpin structure），称为RNA的发夹结构。RNA的结构和功能是近年来发展迅速的一个研究领域，新的RNA特别是不编码蛋白质的非编码RNA（non-coding RNA，ncRNA）不断地被发现。动物细胞中主要RNA的种类及功能详见表2-2。
表2-2 动物细胞中主要RNA的种类及功能
RNA分子主要有3种：信使RNA（messengerRNA，mRMA）、转运RNA（transferRNA，tRNA）和核糖体RNA（ribosomal RNA，rRNA）。另外还有1种由20多个核苷酸组成的小RNA（microRNA，miRNA）。
mRNA由1条多核苷酸链构成，相对分子质量为150～2 000 kDa。RNA的大小一般用沉降系数（S）表示，mRNA的沉降系数为6～25S，占细胞内RNA总量的1%～5%。mRNA含量虽少，但种类很多且大小不一，例如，哺乳动物每个细胞内均含有数千种大小不同的mRNA，而且不同组织细胞中的种类相差很大。mRNA的功能是将细胞核内DNA分子的遗传信息转录到细胞质内的核糖体中，作为合成蛋白质的模板，信使RNA也是因此而得名的。mRNA分子中每3个相邻的碱基组成1个密码子（codon），mRNA也可以看成是由许多串联排列的密码子组成的。蛋白质中氨基酸的排列顺序由密码子确定。
rRNA在细胞中的含量较丰富，占细胞内RNA总量的80%～90%，相对分子质量是3种主要RNA中最大的。rRNA通常呈单链结构，主要功能是参与核糖体的形成。核糖体是合成蛋白质的细胞器，由大小两个亚基组成。原核生物的核糖体为70S，大小亚基分别为50S和30S。真核生物的核糖体为80S，40S的小亚基含有18S rRNA，60S的大亚基含有28S、5.8S和5S 3种rRNA。rRNA约占核糖体总量的60%，其余的40%为蛋白质。
tRNA占细胞内RNA总量的5%～10%，分子较小，由70～90个核苷酸组成。tRNA化学组成的最大特点是含有稀有碱基（rare base）。tRNA是单链结构，含有部分折叠成假双链的发夹结构，整个分子呈三叶草型。tRNA靠近顶部的一端，即游离的3＇端有CCA 3个碱基，它们能以共价键与特定氨基酸结合。tRNA与柄部相对应的一端呈球形，称为反密码环，反密码环上的3个碱基组成反密码子（anticodon），反密码子能与mRNA上的密码子互补结合。因此，每种tRNA只能转运1种特定的氨基酸参与蛋白质合成。
miRNA是一类长21～25 nt（碱基）的非编码RNA，其前体为70～90 nt，具有发夹结构。研究显示，近1%的哺乳动物基因可用于编码miRNA。miRNA通常用miR-#表示，其中“miR”表示miRNA，“#”代表序号，斜体的“miR-#”表示相应的基因。例如，在造血组织细胞中发现的miRNA是miR-181，其基因记作“miR-181”。miRNA在生物界中是普遍存在的，并且高度保守。miRNA的表达具有组织、时间和空间的特异性，可在动物的发育、分化、细胞增殖、凋亡（apoptosis）及脂肪代谢过程中发挥重要的调节作用。2005年，美国的研究人员发现人类基因组（human genome）中约有1/3编码蛋白质的基因都是由miRNA调控的。
snRNA是真核细胞的细胞核中一类独特的RNA，分子较小，由70～300个核苷酸组成，含量不及细胞内RNA总量的1%，但拷贝数多得惊人，如海拉细胞的snRNA分子可达100万到200万个。现已发现的snRNA至少有20种，其中有10多种富含尿苷酸，含量高达总核苷酸量的35%，故而这些富含尿苷酸的snRNA也被称为U-snRNA。U-snRNA的一级结构也是单股多核苷酸链，二级结构也含若干个发夹结构。U-snRNA分子中还含有少量的甲基化稀有碱基，并且都集中在多核苷酸链的5＇端，形成U-snRNA 5＇端特有的帽子结构。UsnRNA的主要功能是参与基因转录产物的加工。
核酶（ribozyme）是具有特殊催化作用的miRNA。1981年，美国科罗拉多大学的切赫（Cech）和奥尔特曼（Altman）等人首次通过研究四膜虫26S前体rRNA的剪接，发现去除反应体系中的所有蛋白质后，剪接过程仍然可以完成，因此提出了核酸的概念。核酶的发现对酶是蛋白质这一传统观点提出了新的挑战，并为探索生命起源提供了新的见解。切赫和奥尔特曼等人有关核酸的发现获得了1989年的诺贝尔化学奖。已知的具有催化活性的天然核酶有5种类型：自体催化剪切型、异体催化剪切型、第一组内含子（intron）的自我剪接、第二组内含子的自我剪接以及锤头状核酶。其中，锤头状核酶可以人工合成并表现出良好的功能。应用靶向突变基因的核酶可能为临床肿瘤和其他疾病的治疗提供新的途径和手段。