溶酶体的形成与成熟

溶酶体的形成与成熟

溶酶体的形成涉及内质网和高尔基复合体。目前，人们普遍认为，以溶酶体酶蛋白在附着型多聚核糖体上的合成为起始，溶酶体的形成经历了以下四个重要阶段（图6-3）。

图6-3　溶酶体的发生过程示意图

（1）酶蛋白的糖基化与磷酸化

合成的酶蛋白前体首先进入内质网网腔，经过加工修饰形成N-连接甘露糖糖蛋白，然后再被内质网以出芽的形式包裹形成膜性小泡，转送运输到高尔基复合体的形成面。进入高尔基复合体形成面的N-连接甘露糖糖蛋白，在高尔基复合体形成面囊腔内磷酸转移酶与N-乙酰葡糖胺磷酸糖苷酶的催化下，寡糖链上的甘露糖残基磷酸化形成甘露糖-6-磷酸（M-6-P）。M-6-P是溶酶体水解酶分选的重要识别信号。

（2）酶蛋白的分选(https://www.daowen.com)

带有M-6-P标记的溶酶体水解酶前体到达高尔基复合体成熟面，被其网膜囊腔面的受体蛋白识别结合，随即触发高尔基复合体局部出芽和网膜外胞质面网格蛋白的组装，并最终形成有被小泡从复合体囊膜脱离。该途径可能并非溶酶体酶蛋白分选的唯一途径。

（3）内体性溶酶体的形成

断离的有被小泡很快脱去网格蛋白外被，形成无被运输小泡。无被运输小泡与胞内晚期内体融合，形成内体性溶酶体。内体是由细胞胞吞作用形成的一类直径为300～400 nm的抑制性膜泡。晚期内体是相对于早期内体而言的。最初形成的早期内体囊腔是一个p H值和细胞外液大致相当的碱性内环境，当早期内体分离出带有质膜受体的再循环内体后，就完成了向晚期内体的转化，而再循环内体则返回重新融入细胞膜中。

（4）溶酶体的成熟

晚期内体相对靠近细胞核一侧，和来源于高尔基复合体含有酸性水解酶的运输小泡融合后，在质子泵的作用下，胞质中H+的泵入使囊腔内pH值从7.4左右降到6.0以下。在改变了的内环境条件下，溶酶体水解酶前体从与之结合的M-6-P受体上解离，并通过去磷酸化成熟。与此同时，M-6-P受体以出芽形成运输小泡的形式，重新回到高尔基复合体成熟面的网膜上。