核膜的结构

在电子显微镜下，核膜由内核膜、外核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层组成。内外核膜的组成和结构不同，核膜是一种不对称的双层结构。

外核膜（outer nuclear membrane）是核膜中面向胞质侧的一层膜，在形态和生化特性上与粗面内质网相似，并与粗面内质网连续。外核膜的外表面附着核糖体，可用于蛋白质合成。外核膜与细胞质相邻的表面可见中间丝和微管形成的细胞骨架网，它可以固定细胞核并维持其形态。

内核膜（inner nuclear membrane）与外核膜平行排列，表面光滑，无核糖体附着。核质表面附着一层致密的纤维蛋白网，称为核纤维层，用以支撑核膜。

内外核膜之间的空间被称为核周隙（perinuclear space），宽度为20～40 nm，具体宽度取决于细胞的类型和功能状态。核周隙与粗面内质网腔相连，含有多种蛋白质和酶。内外核膜各自特化，分别与细胞质和细胞质组分相互作用，在生化特性和功能上表现出很大的差异。核周隙是内外核膜的缓冲区。(https://www.daowen.com)

核孔（nuclear pore）是内外核膜融合处形成的圆形开口。核孔的数量、密度和分布随细胞类型和生理状态的变化而变化。一般来说，动物细胞的核孔比植物细胞的多，非活性细胞的核孔少，RNA转运率高、蛋白质合成高的细胞核孔多。核孔是由多种核孔蛋白按照特定的排列方式形成的复杂的隧道结构。在隧道的内外开口和中心都有由核糖核蛋白组成的颗粒和纤丝，它们控制着物质进出隧道。因此，核孔又称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。NPC由胞质环、核质环、幅和中央栓组成，具体结构已在前文中描述。核孔复合体蛋白质可分为两类：穿膜蛋白和外周蛋白。gp210和p62是最具代表性的两个组分，分别代表两种类型的核孔复合体。

gp210代表一类结构性穿膜蛋白，位于核膜的孔膜区，在锚定NPC的结构上起重要作用。gp210是一种糖蛋白，其糖基化修饰位点在天冬酰胺残基上，为N连接甘露糖残基寡糖链。gp210主要有三个功能：①介导NPC与核膜的连接，将NPC锚定在孔膜区域，为NPC的组装提供起始位点。②在内外核膜融合形成核孔中起重要作用。gp210的氨基酸序列中有两个疏水区域，C端附近的疏水区域位于孔膜区域，即穿膜结构域；另一个疏水区域位于核周隙。据推测，当NPC开始组装时，gp210位于核周隙内的肽段构象发生变化，使其中的疏水区暴露，使之与核膜相互作用，通过这一方式诱导内外核膜融合。③在核质运动中起一定作用。

核纤层（nuclear lamina）是位于内核膜下和染色质之间的高度电子密集的纤维蛋白的层状网络。核纤层调节细胞分裂过程中核膜的解聚和重建，厚度一般为10～20 nm，有的可达30～100 nm。核纤层的主要化学成分是核纤层蛋白。在哺乳动物和鸟类细胞中，核纤层由三种中间纤维性质的多肽组成，称为核纤层蛋白A、B、C。爪蟾有四种核纤层蛋白，分别是LⅠ、LⅡ、LⅢ、LⅣ。

核纤层与核膜、NPC及染色质在结构和功能上有密切的联系，其主要功能有以下四个：①调节核膜的解体与组装。真核细胞在细胞分裂过程中，细胞核经历裂解与重建的变化，核纤层也经历解聚与聚合的变化。lamin A、lamin B和lamin C均有亲膜结合作用，其中以lamin B与核膜的结合力最强。在内核膜上有lamin B受体，可为lamin B提供结合位点，从而把核膜固定在核纤层上。在细胞分裂前期，核纤层蛋白磷酸化，核纤层可逆性去组装，发生解聚，使核膜破裂。这个过程中lamin A与lamin C分散到细胞质中，lamin B解聚后与核膜小泡结合，这些小泡在分裂末期是核膜重建的基础。在细胞分裂末期，核纤层蛋白发生去磷酸化，进而聚合，电镜下可见核纤层又重新在细胞核的周围聚集，核膜再次形成，说明核纤层蛋白在细胞周期中发生磷酸化与去磷酸化的周期性变化，调节核膜的解体与组装。②与染色质的结构和功能相关。核纤层蛋白与染色质上的一些特殊位点相结合，为染色质提供结构支架。在细胞分裂间期，染色质与核纤层紧密结合，因此不能螺旋化成染色体。而在细胞有丝分裂前期，核纤层蛋白解聚，染色质丧失了与核纤层蛋白的结合，染色质逐渐凝聚成染色体。核纤层与染色质的相互作用有助于维持和稳定间期细胞中染色质高度有序的结构，这对于基因的表达调控十分重要。③参与细胞核的构建。在间期细胞中，核纤层与内核膜中的镶嵌蛋白相结合，也与核基质相互连接，构成核的支架，参与维持核孔的位置和核膜的形状。有选择性地去除lamin A、lamin B和lamin C可以广泛性地抑制核膜和NPC围绕染色体的组装，这表明核纤层在间期核的组装中具有决定性作用。④参与DNA的复制。爪蟾卵母细胞核重建体系的研究发现，重建的没有核纤层的细胞核，虽然细胞核里具有DNA复制过程所需要的蛋白质和酶，但不能进行DNA的复制，这表明只有染色质完整而无完整的核膜是不能复制DNA的，因此提示核纤层参与了DNA的复制。