核仁的功能

核仁的主要功能是合成rRNA和组装核糖体。

（1）合成rRNA

真核细胞中有4种rRNA：5S rRNA、5.8S rRNA、18S rRNA和28S rRNA。除5S rRNA在核仁外的染色体上合成外，其余3种均在核仁内合成。编码核仁内合成的种rRNA的基因紧密连锁为一个转录单位，许多这样的转录单位再串联为rRNA基因的基因簇，但在各转录单位之间均间隔着一段不转录的DNA片段。在人的细胞中，间隔的DNA片段长度约为30 kb。细胞活动需要时，rRNA基因的基因簇可在RNA聚合酶Ⅰ的作用下进行转录，每个转录单位可产生约13 000个核苷酸组成的45S的初级RNA转录本。在电镜下可观察到，转录的rRNA基因呈现独特的“圣诞树”结构，即沿DNA长轴垂直方向伸展出一系列新生的RNA链，沿着转录的方向，其长度逐渐增长，呈箭头状。由于rRNA基因是串联重复的，因此沿rDNA长轴可出现若干重复的箭头状结构，各单位之间为裸露的、不被转录的DNA片段。(https://www.daowen.com)

除了rRNA的核融合外，核仁也是rRNA加工成熟的场所。由基因转录形成的45S rRNA经过几个中间阶段分裂为32S rRNA和20S rRNA。20S rRNA将进一步裂解为18S rRNA，32S rRNA在约40 min后被剪切成28SrRNA和5.8S rRNA。RNA加工也涉及rRNA上部分核苷酸的甲基化。

（2）组装核糖体

细胞内rRNA前体的加工成熟过程是以核蛋白方式进行的。当45S rRNA经转录生成后，可迅速地与进入核仁的蛋白质结合形成80S的核糖核蛋白颗粒。随着45S rRNA分子加工过程的进行，80S核糖核蛋白颗粒将逐渐丢失一些RNA和蛋白质，18S rRNA与蛋白质形成核糖体小亚基，而5S rRNA、5.8S rRNA及28S rRNA与蛋白质结合组装成大亚基，然后大小亚基通过核膜孔运送到细胞质中，再进一步组装成成熟的核糖体。有实验表明，小亚基进入细胞质速度快于大亚基，因此核仁中所含的大亚基较多。核糖体大小亚基在核仁中组装，在细胞质中成熟，可避免有功能的核糖体在细胞核内提前与mRNA结合，阻止mRNA前体在细胞核内进行翻译，这对控制真核细胞在不同时空进行转录和翻译有着重要的意义。