减数分裂

减数分裂

在几乎所有的真核生物中，减数分裂产生单倍体生殖细胞（卵子和精子），然后融合产生二倍体受精卵。在减数分裂期间，每一轮DNA复制之后，细胞分裂分为两个周期，分别称为减数分裂Ⅰ（meiosisⅠ）和减数分裂Ⅱ（meiosisⅡ）（图10-1）。

图10-1　减数分裂示意图

（1）减数分裂Ⅰ

减数分裂Ⅰ又称减数第一次分裂。像有丝分裂一样，减数分裂也需要DNA复制。减数分裂前期的S期通常比有丝分裂前期的S期长几倍，减数第一次分裂的前期（前期Ⅰ）通常比有丝分裂前期长得多。例如，人类女性的卵母细胞可以在前期Ⅰ受精，但随后会停留很长一段时间。卵母细胞在排卵前就开始减数分裂，机体进入青春期后大约每28天发生1次。因此，许多人的卵母细胞在相同的前期被抑制了几十年。减数分裂Ⅰ的前期非常复杂，通常分为几个阶段，这在所有有性繁殖的真核生物中是相似的。

前期Ⅰ的第一阶段是细线期（leptotene stage），在此期间，染色体在光学显微镜下可见，每个染色体由一对相同的染色单体组成。前期Ⅰ的第二阶段是偶线期（zygotene stage），此时期可见明显的同源染色体，这种同源染色体配对的过程被称为联会（synapsis），它伴随着一个复杂结构的形成，称为联会复合体（synaptonemal complex，SC）。SC也被称为二价体或四分体，这两个专有名词说明联会复合体包含两个同源体或四个染色单体。SC是一个梯形结构，横向蛋白丝连接两个横向元件。每个同源染色体的染色质都被组织成环状，从SC的一个侧面延伸出来。多年来，SC一直被认为将同源染色体保持在适当的位置，用以启动基因重组。但现在已经证实，SC不是基因重组所必需的。目前人们认为，SC的功能主要是作为一个支架，用以允许染色单体间完成交叉活动。

联会的结束标志着下一个阶段的开始，称为粗线期（pachytene stage），其特征是形成1个完全的联会复合体。在粗线期，同源染色体沿长度方向与SC紧密结合，姐妹染色单体的DNA延伸成平行的环状。电子显微镜下，在SC中心可见许多被称为重组结节的电子致密体。重组结节含有促进基因重组的酶，在粗线期末端合成。

粗线期之后是双线期（diplotene stage）的开始。通过SC的溶解能识别出双线期，此时SC开始松解，同源染色体分开，但仍由着丝点相连。SC的溶解使染色体在特定的点上通过X形结构连接在一起，称为交叉。非同源、非姐妹染色体之间共价连接形成交叉。由于同源染色体的分离，交叉现象变得更加明显。在电镜下有时可见残留的SC结构。双线期阶段持续时间较长，两栖类卵母细胞可持续将近一年，人类的卵母细胞双线期从胚胎期的第五个月开始，短者可持续十几年，到性成熟期结束；长者可达四五十年，到生育期结束。

前期Ⅰ的最后一个阶段被称为终变期（diakinesis stage），这时减数分裂纺锤体被组装起来，染色体准备分离。染色体（灯刷染色体）在双线期高度分散，在终变期重新凝缩。随着核仁的消失、核膜的破裂和四分体向赤道板的移动，终变期终止。在脊椎动物卵母细胞中，促成熟因子MPF蛋白激酶活性增加触发这些事件。在某些生物体的终末期前或终末期中，交叉体移动到染色体臂的末端。而在大多数真核生物排列在赤道板的同源染色体中，仍然可以看到交叉现象。人类和其他脊椎动物的每对同源染色体通常至少包含一个交叉体。终变期结束标志着前期Ⅰ完成。(https://www.daowen.com)

在中期Ⅰ，每个二倍体的两条同源染色体连接到不同极的纺锤体丝上（图10-2）。而姐妹染色单体则相反，它们与来自同一极的纺锤体动粒微管相连。在每个二倍体中，来自父系和来自母系的染色体在赤道板上随机排列，当后期Ⅰ同源染色体分离时，每个极随机接收来自父系或母系的染色体。

在后期Ⅰ，同源染色体分离，分别移动到细胞两极，但姐妹染色单体仍相连。同源染色体的分离需要将二倍体结合在一起的交叉体进行溶解。有时交叉体消失在中期Ⅰ和后期Ⅰ的过渡阶段，每个二倍体的染色单体臂之间失去凝聚力，使得这些位置的黏连蛋白溶解。而连接姐妹染色单体的着丝粒之间的凝聚力仍然很强，不受蛋白水解的影响。

图10-2　减数分裂中期Ⅰ与减数分裂中期Ⅱ中动粒与纺锤体的联系示意图

在末期Ⅰ，到达细胞两极的染色体去凝集，逐渐变成丝状染色质纤维，核仁、核膜重新出现。细胞质分裂导致两个子细胞的形成，每个子细胞包含一半的染色体，每个子细胞着丝粒上连接有两条染色单体。在某些生物体中，末期Ⅰ细胞中的染色体不去凝集，但仍保持凝集。

第一次减数分裂后可能出现短暂的间期。与有丝分裂间期相比，减数分裂间期通常持续时间较短，不产生DNA，不进行染色体复制，细胞内染色体数量减半。在动物中，这个阶段的细胞称为次级精母细胞或次级卵母细胞，这组细胞的特征是单倍体，仅有每对同源染色体中的一条。有些生物可以在第一次减数分裂后跳过这一间期直接进入第二次减数分裂。

（2）减数分裂Ⅱ

减数分裂Ⅱ又称减数第二次分裂，可分为前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和胞质分裂期。在前期Ⅱ，如果末期Ⅰ有核膜的重组，现在被分解。在中期Ⅱ，染色体再凝缩排列在赤道板上，它们的姐妹染色单体在着丝粒处断裂，彼此分离，被纺锤体动力微管拖入两极，去凝集后成为染色质纤维，核膜和核仁重新出现，细胞质分裂完成后，新的子细胞形成，染色体数目与分裂前相同。

第二次减数分裂结束时，一个亲本细胞形成四个子细胞，每个子细胞的染色体数量比分裂前减少一半。子细胞之间的染色体组成和组合也存在差异，这些变化主要在第一次减数分裂时完成。