细胞的分化潜能
精子和卵细胞通过受精作用形成合子(zygote),使染色体恢复到二倍体状态,为发育奠定了遗传基础。受精过程激活了卵细胞内肌醇磷脂(PI)信号通路,使储存在细胞中的mRNA开始翻译,合成组蛋白等染色体复制所必需的蛋白质,最终DNA复制启动,细胞分裂开始。受精卵开始进行一段时间的快速细胞分裂,称为卵裂。随着卵裂的进行,卵裂球之间存在的空隙逐渐融合在一起,形成内部的腔,这时的胚胎称为囊胚。不同的卵裂方式会形成不同形式的囊胚,哺乳类动物的囊胚腔内存在内细胞团(inner cell mass),内细胞团是胚胎发育的基础。在囊胚形成过程中,细胞黏着分子对形态的维系很重要,如哺乳动物的E-cadherin对维系卵裂球的聚集起关键作用。
囊胚形成后,胚胎细胞经历了剧烈有序的运动过程,细胞间的相对位置发生显著改变,最终形成3个胚层(germ layer),这个阶段称为原肠胚期(gastrula stage)。囊胚的一部分细胞通过内陷、外包或迁移等多种形式进入囊胚内部,形成原肠,这就是内胚层(endoderm),内胚层将发育成消化道及其附属器官、唾液腺、胰腺、肝脏及肺等的上皮成分;位于囊胚外部的细胞称为外胚层(ectoderm),外胚层将发育成神经系统、表皮及其附属物;还有一部分细胞进入内外胚层细胞之间,形成中胚层(mesoderm),中胚层将发育成骨骼、肌肉、纤维组织、真皮、心血管系统和泌尿系统。(https://www.daowen.com)
3个胚层的形成,是动物最基本最重要的细胞分化,也是组织和器官形成的基础。脊椎动物的3个胚层中,内胚层和外胚层的形成是自主的,不需要其他细胞提供信号,而中胚层的形成需要内外胚层的诱导。转化生长因子(transforming growth factor,TGF)家族蛋白很可能是腹侧中胚层形成的诱导者,Wnt信号通路的重要效应分子βcatenin对脊索等背部结构的形成很重要。
在个体发育进程中,来源于单一受精卵的细胞逐渐增殖分化出形态结构、功能和生化特征各不相同的细胞类群,其结果是在空间上细胞群间产生差异,且同一细胞在不同时间节点的状态也有所不同。研究表明,两栖类动物在囊胚形成之前的卵裂球细胞以及哺乳动物桑葚胚的8细胞期之前的细胞和受精卵一样,均能在一定条件下分化发育成为完整的个体。具有发育为完整个体或分化出各种细胞潜能的细胞通常称为全能性细胞(totipotent cell)。3个胚层形成后,由于细胞所处的空间位置和微环境的差异,各胚层细胞的分化潜能受到限制,只倾向于向本胚层组织和器官的方向分化发育,成为多能细胞(pluripotent cell)。经过器官发生,各种组织、细胞的命运最终确定,最后形成在形态上特化、功能上专一化的终末分化细胞。以上这种在胚胎发育过程中,细胞逐渐由“全能”到“多能”,最后向“单能”的趋向,是细胞分化的普遍规律。