1.2.1 干旱对草地生产力影响的研究进展
1.2.1.1 干旱及干旱事件
目前，尽管针对干旱及其监测指标已有大量的研究，但还没有一个可以被普遍接受的干旱定义（Dracup等，1980；Wilhite和Glantz，1985）。Palmer将干旱定义为“干旱期是这样一个时段，在数月或数年内，水分供应持续低于气候上所期望的水分供给”（Palmer，1965）；世界气象组织定义干旱为“在较大范围内相对长期平均水平而言降水减少，从而导致自然生态系统和雨养农业生产力下降”（Gadgil等，1992）；我国对气象干旱等级的定义为“某段时间由于蒸发量和降雨量的收支不平衡，水分支出大于水分收入而造成的水分短缺现象”；我国行业干旱评估标准中定义干旱为“因供水量不足，导致工农业生产和城乡居民生活遭受影响，生态环境受到破坏的自然现象”。尽管干旱的定义不同，但是干旱的核心内容是水分缺乏（袁文平和周广胜，2004a）。一般而言，干旱的指标应包含以下因素：①合理性：科学的干旱指标首先能够精确地刻画干旱的强度、影响范围和起始时间；②物理性：指标应该包含明确的物理机制，充分考虑降水、蒸发散、径流、渗透以及土壤特性等因素对水分状况的影响；③实用性：关系到干旱指标能否被广泛使用（袁文平和周广胜，2004a）。普遍应用的干旱指数有帕尔默干旱指数（Palmer Drought Severity Index，PDSI）（Palmer，1965）、地表供水指数（Surface Water Supply Index，SWSI）（Shafer和Dezman，1982）、标准化降雨指数（Standardized Precipitation Index，SPI）（McKee等，1993）等。
由于干旱的复杂性与差异性，客观判断和评估干旱事件的时空分布特征至关重要，如干旱的持续时间、发生频率、强度变异等。干旱事件是一个多元的事件，其持续时间、强度、等级是相互关联的。以SPI干旱指数为例，一个干旱事件可以从以下特征进行描述（图1-1）（Dracup等，1980；Mishra和Singh，2010；Mishra和Singh，2011）：①干旱开始时间（tb）：表示水资源短缺时期的开始，即干旱的开始；②干旱终止时间（te）：表示水资源短缺达到最严重的时候，干旱状况不再持续发展；③干旱持续时间（Dd）：以年、月、周等不同时间尺度表达持续时间（干旱起始和终止之间的时间间隔），在此期间干旱参数连续低于临界水平；④干旱严重程度（Sd：阴影面积）：表示累计水分亏缺程度（低于临界水平）的干旱参数；⑤干旱强度（Id）：是低于临界水平的平均值，是干旱严重程度与干旱持续时间的比值。干旱过程中所有持续时间的SPI指数为轻旱以上的干旱等级之和，其值越小干旱过程越强。
图1-1 不同等级干旱事件的定义分布图
因此，本书所指的中等干旱、严重干旱和极端干旱事件分别是指一次干旱过程中，最大干旱强度分别达到SPI中等干旱等级（-1.50＜SPI≤-1.00）、严重干旱等级（-2.00＜SPI≤-1.50）、极端干旱等级（SPI≤-2.00）的一次完整干旱事件，包含一定的干旱持续时间和强度，是干旱严重程度的综合体现与表达（图1-1）。
1.2.1.2 陆地生态系统生产力基本概念
陆地生态系统生产力的研究是当前国际地圈—生物圈计划（IGBP）、全球变化与陆地生态系统（GCTE）与《京都议定书》中的重要内容之一（程曼等，2012）。草地生态系统是陆地生态系统最重要的组成部分（Suttie等，2005），在全球碳循环中占有重要的地位（朴世龙等，2004）。在某种程度上，植被状态的变化能够在全球气候变化研究中充当一定的“指示器”作用，对植被生产力的动态监测能够预测气候变化的基本趋势（张存厚，2013）。草地生态系统生产力是草地生态系统与大气之间进行碳交换的主要途径，主要包括总初级生产力（Gross Primary Production，GPP）、总生态系统呼吸（Total Ecosystem Respiration，TER）[自养呼吸（Autotrophic Respiration，RA）和异养呼吸（Heterotrophic Respiration，HR）]、净初级生产力（Net Primary Production，NPP）、净生态系统生产力（Net Ecosystem Production，NEP）等（Chapin等，2002；方精云等，2001；田汉勤等，2007）。GPP指在单位时间单位面积上植物生产的全部有机物，包括同一期间植物的自养呼吸，又称总第一性生产力，决定了进入陆地生态系统的初始物质和能量（方精云等，2001）。NPP指植被固定的有机物中扣除自身呼吸消耗的部分，即绿色植物在单位时间和空间内所净积累的干物质，这部分用于植被的生长和生殖，又称净第一性生产力，它反映了植物固定和转化光合产物的效率，也决定了可供异养生物利用的物质和能量（方精云等，2001）。净初级生产力还反映了植物群落在自然条件下的生产能力，是一个估算地球承载力和评价陆地生态系统可持续发展的重要生态指标（程曼等，2012）。NEP指单位时间单位空间内，土壤、凋落物及植物量等整个生态系统的有机物或能量的变化，亦即生态系统净初级生产力与异氧呼吸（土壤及凋落物）之差。它是表征生态系统碳源汇最重要的变量，表示大气CO2进入生态系统净光合产量，受大气CO2浓度和气候条件影响（方精云等，2001）。
1.2.1.3 干旱对草地生产力影响的研究进展
目前，多数研究主要关注气候变化对草地生态系统的影响。从研究对象上看，主要包括气候变化对草地植被、土壤、微生物及整个草地生态系统的影响研究（Thompson等，2009；范月君等，2012）；从研究内容上看，主要涉及草地的生物酶活性（Henry等，2005b）、物种组成（Knapp等，2002）、结构和功能（Shaw等，2002；Suttle等，2007）、生物多样性（Thuiller，2007）、草地生产力（Melillo等，1993）和物候（Trnka等，2011）、碳循环的动态（Heimann和Reichstein，2008；Sitch等，2007）；从研究范围上看，覆盖了全球的主要草地类型（Morgan等，2011；Parton等，1995）。然而，干旱是全球气候变化的主要结果和表现之一，而且近几十年来干旱发生的频率和强度在全球范围内随着全球气候变化的加剧显著提高和增加（Dai，2011；田汉勤等，2007）。IPCC在其系列评估报告中指出，未来干旱风险有不断增强的趋势（Solomon，2007；Stocker等，2013）。而且，草地更容易遭受干旱的干扰（Coupland，1958；Knapp等，2002），所以干旱对草地产生的严重影响还需引起人们更多的关注。干旱对草地生态系统碳循环产生了极大的干扰（Bai等，2004；Knapp等，2002；Novick等，2004），远比温度和降水平均值的改变产生的影响大（Jentsch和Beierkuhnlein，2008）。随着气候变化和人类活动的加剧，干旱对草地生态系统碳循环的影响更为复杂（Peters等，2007；Scott等，2009；Smith等，2008）。因此，研究干旱情况下草地碳循环的特征对于维持、稳定和发展整个草地生态系统，理解碳循环动态的控制与反馈机制以及生态系统对全球变化的适应机制具有重要意义。
内蒙古草地是我国温带草地的主体，但是关于干旱对草地生产力影响评估方面的研究比较少，尤其是不同等级干旱的影响研究。目前关于我国温带草原碳循环过程的研究内容主要集中在草原初级生产力、生物量动态、土壤有机碳动态等对气候变化的响应（Yu等，2010；戴雅婷等，2009）。一些学者基于地面观测气象数据（降水量、平均温度及年蒸散量等）建立了气候生产力模型，比较著名的有周广胜、张新时基于气候因子（辐射干燥度、年净辐射、年降水量）建立的中国自然植被NPP回归模型（韩芳，2013；周广胜和张新时，1995）；基于年平均气温、年降水量建立了内蒙古典型草原区1961—2005年牧草气候生产潜力的回归分析方程（赵慧颖，2007）。从研究方法上来看，植被生产力的估算主要有地面测量、遥感测量和模型模拟（Zhao和Running，2010；韩芳，2013；纪文瑶，2013）。马文红等（2008）利用实际观测的113个地面数据、1∶100万植被类型图和1∶1400万《中国土壤质地图》估算了内蒙古温带草原生物量的大小，揭示了其空间分布和地下生物量的垂直分布规律，发现荒漠草原、典型草原和草甸草原的生物量存在显著差异。然而，仅有部分学者研究了干旱对内蒙古草地碳循环的影响。Xiao等基于PDSI和TEM模型也发现长期极端长期干旱显著降低了中国草地的NPP（Xiao等，2009）。王宏等（2008）利用遥感NDVI指数和SPI指数研究了荒漠草原、典型草原、草甸草原与干旱气候的线性关系，表明不同类型草原对干旱气候的响应差异显著（王宏等，2008）。目前，鲜有学者系统地分析不同等级干旱和草地生产力之间的定量关系。(https://www.daowen.com)
1.干旱对GPP影响的研究进展
降水是调节草地植被生长最有影响力的因子（Lauenroth和Sala，1992）。在干旱期间，生产力的变化程度取决于植物对获取有效水分的生理响应（Meir等，2008）和植被结构的变化（Fisher等，2007）。植被生产力对不同等级干旱具有不同的响应：在轻度干旱下，光合有效辐射（PAR）增强，伴随的高温度和较长的生长季增加了NPP；在持续的极端干旱期，水分成为植物生长的限制因子，干旱的负面影响抵消了较高的PAR，即更高的温度或生长季延长的增强效果（Nemani等，2003）。Guo等研究了内蒙古草原地上净初级生产力沿着气候梯度的空间变异，结果发现降水的季节变化显著影响ANPP的大小（Guo等，2012）。Peng等发现年降水量、季节分配、频率显著调控着内蒙古草地碳循环的基本过程（Peng等，2013）。
Molen等系统地探讨了干旱的频率、持续时间和等级对GPP的影响，发现干旱对GPP的影响具有直接和滞后效应（Van der Molen等，2011）。从短期来看，在干旱状态下，植被光合能力下降，生产力严重减少（Schwalm等，2012）。Zhao等采用PDSI干旱指数进行干旱识别，基于MODIS NPP数据评价了全球干旱对NPP的影响，发现干旱减少了全球0.55Pg的碳（Zhao和Running，2010）。在内蒙古羊草草原，一些研究者发现干旱显著降低了植被的相对生长速率和光能利用率（Xu等，2009）。然而在干旱季节，部分学者对爱尔兰草原、巴西稀树草原、北美混合大草原和非洲稀树草原的研究发现，干旱初期植被水分利用效率提高，使得植被的光合作用增强，GPP和NPP上升（Jaksic等，2006；Miranda等，1997；Scott等，2010）。从长期来看，一些学者的研究表明GPP对干旱的响应具有一定的滞后性（Reichstein等，2013；Yahdjian和Sala，2006），这种滞后效应由干旱的强度和持续时间决定（Scott等，2009）。GPP对干旱的初步响应结束后，仍然会影响生态系统的碳动态，可能由于植被对干旱产生记忆效应而产生混乱响应（Walter等，2011），从长期来看，可能导致GPP有多个响应状态（Van der Molen等，2011）。因此干旱对内蒙古生产力影响的不确定性主要是由干旱强度、持续时间和影响面积以及植被对降水亏缺的累积和滞后效应共同决定的（Pei等，2013）。
2.干旱对TER影响的研究进展
草地生态系统的生物地球化学循环过程主要在土壤中完成（Smith等，2008）。土壤呼吸约占生态系统呼吸的70%（Hunt等，2004；Suseela等，2012）。碳的释放是可利用水分和温度的非线性函数（Meir等，2008）。就草原生态系统而言，植物根系和土壤微生物呼吸速率及其季节变化主要受土壤温度和水分条件的控制（钟华平等，2005）。当土壤水分亏缺成为胁迫因子时，水分可能取代温度而成为影响土壤呼吸的主要控制因子（Falloon等，2011；张东秋等，2005）。
在干旱期间，植物光合速率的降低减少了微生物呼吸底物的供应（Hartley等，2006），限制微生物呼吸和根系呼吸，最终导致土壤呼吸强度减弱（Wang等，2014）。李明峰等利用静态暗箱法研究了极端干旱对内蒙古锡林河流域的草甸草原、羊草草原、大针茅草原等典型温带草地生态系统碳排放的影响，发现干旱显著减少了碳排放，而且表现出递减趋势（李明峰等，2004）。Raich等研究表明降水与土壤呼吸成正比，降水减少所引起的干旱效应势必会降低土壤呼吸排放进入大气的CO2（Raich等，2002），而且土壤呼吸对降水的响应具有一定的滞后性（Fierer和Schimel，2002）。然而，部分学者发现在干旱期间土壤有机质（SOM）分解率降低和凋落物增加可能会导致SOM的积累异常（Martí-Roura等，2011；Scott等，2009）。在历经干旱之后，微生物活性增加可能导致累积的SOM出现分解的波峰（Huxman等，2004c）。Molen等回顾了干旱的频率、持续时间和等级对生态系统呼吸的影响，表明干旱对生态呼吸的影响具有直接和滞后效应（Van der Molen等，2011）。
3.干旱对碳源汇影响的研究进展
干旱主要通过改变草地生态系统光合作用对碳的吸收率（GPP）和生态系统总呼吸（TER）对碳的释放率以及二者之间的耦合作用直接影响草地碳收支的平衡（Pereira等，2007）。随着干旱的不断加剧，草原碳库和草原碳汇的作用将变得越来越难以维护，具有较高的时空变化和气候变异性（Ciais等，2005；Soussana和Lüscher，2007）。Xiao发现严重持续干旱显著影响着中国草地生态系统碳循环，草地生态系统数十年累积的碳库可能被一场严重干旱抵消（Xiao等，2009），而且不同类型草地生态系统对干旱的抵抗能力不同（Koerner，2012）。
目前，草地在干旱时的碳汇/源功能主要有几种观点：①草地在干旱时表现为碳汇功能，即在干旱初期植被水分利用效率提高，GPP和NPP上升，生态系统呼吸保持不变或下降，草地依然是碳汇（Baldocchi和Ryu，2011；Hussain等，2011；Mirzaei等，2008；Scott等，2010；Signarbieux和Feller，2012）；②一些研究报道在干旱条件下增加了草地CO2的排放，使草地从碳汇转换为碳源（Zhang等，2014），即在干旱期间，GPP和TER都减少，而在短期内GPP的下降往往大于生态系统呼吸的减少（Jongen等，2011；Reichstein等，2007）；③还有一部分研究认为草地生态系统在干旱时处于碳收支平衡状态，即干旱虽然可以大幅度减少地上生产力（AGP）和土壤水，但未对地下生产力（BGP）造成显著影响，庞大的地下根系（BGP是AGP的近9倍）未遭到严重破坏，AGP在干旱后能够迅速恢复，原有物种组成的群落未转变为更能适应干旱的群落，通过一段时间恢复到了干旱前的状态，草地基本处于碳收支平衡状态（Shinoda等，2010）。
综上所述，干旱对草地生产力影响的定量研究相对较少，干旱对草地生产力的作用究竟是增强还是减弱还未有明确的定论，尤其是对内蒙古温带草原生产力的研究还需进一步深入。从干旱的严重程度来看，目前不同等级干旱对草原生产力影响的研究相对薄弱，不同等级干旱与生产力变化之间的定量关系还不明确，而且一些草地碳循环的研究忽略了不同草地类型对环境变化响应的差异，因此无法系统地揭示内蒙古草地生态系统碳循环的基本过程。
