5.5 不同等级干旱对区域草地NPP影响的定量估算
在分析干旱和NPP相关性以及典型干旱事件影响的基础上，本书进一步评估干旱对区域NPP造成的定量影响，尤其是不同等级干旱———中等、严重和极端干旱事件的定量影响。以栅格尺度为单元，基于Biome-BGC模型，采用本书提出的正常年平均法评估内蒙古不同草地类型近50年不同等级干旱事件造成的区域影响及其差异特征。
不同等级干旱对草地生产力的影响存在差异，如表5-1所示。中等干旱事件造成的内蒙古草地NPP平均损失为22.18gC/（m2·a），最大损失为69.52gC/（m2·a）。研究发现，从不同草地类型分析，中等干旱事件造成的草甸、典型和荒漠草原NPP的平均损失分别为21.15gC/（m2·a）、20.38gC/（m2·a）和9.51gC/（m2·a）。然而，研究发现在典型草原的东北部和荒漠草原的西部出现了中等干旱造成了NPP（NPP为负值时）增加的现象，而草甸草原西南部、典型草原的中部和西南部以及荒漠草原的东南部NPP损失比较严重。严重干旱事件造成的内蒙古草地NPP平均损失为36.07gC/（m2·a），最大损失为109.05gC/（m2·a）。研究发现从不同草地类型分析，严重干旱事件造成的草甸、典型和荒漠草原NPP的平均损失分别为32.99gC/（m2·a）、36.29gC/（m2·a）和14.57gC/（m2·a）。严重干旱也造成了草甸草原中部、典型草原的西部与东北部以及荒漠草原的西部NPP的增加（NPP为负值时），而在草甸草原西南和东南部、典型草原的中部和西南部以及荒漠草原的东南部NPP损失相对严重。极端干旱事件造成的内蒙古草地NPP平均损失为52.62gC/（m2·a），最大损失为145.98gC/（m2·a）。从不同草地类型分析，极端干旱事件造成的草甸、典型和荒漠草原NPP的平均损失分别为49.16gC/（m2·a）、52.61gC/（m2·a）和59.82gC/（m2·a）。极端干旱造成了草甸草原南部、典型草原的东部以及荒漠草原的西部NPP的增加（NPP为负值时），在草甸草原西南和中部、典型草原的中部和西南部以及荒漠草原的南部NPP损失相对较大。
表5-1 不同等级干旱事件对不同类型草地NPP造成的影响列表
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至于不同等级的干旱事件在不同草地类型中均出现了NPP少量增加的现象，这也表明了干旱作为自然界的一种干扰，不仅仅对生态系统会造成负面影响，还有正面促进的作用，这主要和干旱自身复杂的特征及其发生在不同草地植被物候期有密切关系（Craine等，2012；Fay等.，2000）。草地植被在生长季遭遇干旱也并不总是生产力降低，关键在于干旱发生的时间和水分允许亏缺的程度（陈玉民，1995）。同时，前文已表明草地生态系统基本可以抵御中等甚至严重干旱造成的影响，假如干旱正好发生在植被生长的初期，即使是极端干旱事件，但持续时间较短，植被通过后续的补偿生长基本上可以恢复到干旱前的状态，甚至生长会超过干旱前的状态，出现NPP增加的现象（陈玉民，1995）。Shinoda等也发现干旱虽然会大幅度减少AGP和土壤水分，但对BGP没有造成显著影响，庞大的地下根系虽遭到严重破坏，AGP在干旱后仍能够快速恢复，这是由于BGP是AGP的近9倍，原有物种组成的群落没有转变为更能适应干旱的群落，通过一段时间仍能恢复到干旱前的状态（Shinoda等，2010）。还有一些学者发现在干旱时期，欧洲爱尔兰草原、北美大草原、巴西和非洲的稀树草原均出现了草地生产力增加的现象（Jaksic等，2006；Miranda等，1997；Scott等，2010），这可能是干旱时期植物生存策略改变和水分利用效率提高所致（Gilgen和Buchmann，2009；Mirzaei等，2008；Signarbieux和Feller，2012；Soussana和Lüscher，2007）。
从损失百分比上看，干旱对内蒙古草地NPP造成的平均损失率（NPP损失量与正常年NPP多年平均值的比值，下同）为18.46%，与Zhang等发现内蒙古2001—2010年干旱造成的平均损失（18.67%）接近（Zhang等，2014）。中等以上干旱造成的NPP平均损失率自东向西依次增加，分别为草甸草原（10.50%）、典型草原（13.32%）、荒漠草原（31.58%）。牛建明评估了在未来气候变化下草地生产力的下降情况，发现生产力下降最剧烈的是荒漠草原，达到17.1%，比最低的典型草原生产力下降（8.68%）高出了一倍，草甸草原减产一成（牛建明，2001）。同时，草地退化程度分为轻度（20%～35%）、中度（35%～60%）、重度（60%～85%）、极度退化（＞85%）（马瑞芳，2007）。根据退化退化分级表明，干旱造成了荒漠草原生产力的轻度退化，荒漠草原干旱严重的区域NPP损失在50%以上，造成了荒漠草原中等或重度退化，典型和草甸草原的局部地区也造成了轻度退化[部分干旱年份NPP损失率在（17%～24%）]。李镇清等发现春季干旱导致了典型草原的生产力的下降（李镇清等，2003）。
干旱对草地生态系统生产力的影响存在较大的不确定性，干旱对生产力影响的不确定性主要是由干旱强度、持续时间和影响面积以及植被对降水亏缺的累积和滞后效应共同决定的（Pei等，2013）。干旱对草地生态系统的影响程度取决于草本植被的进化程度和物种对干旱的敏感性（Ryan和Law，2005）。事实上，非优势物种比较优势物种更容受到干旱的损害（Herbel等，1972）。这是因为不同草地类型由于物种多样性的差异，造成了生态系统对干扰的抵抗力稳定性和恢复力稳定性不同（张全国和张大勇，2003）。Tilman等基于的草地实验结果表明，多样性相对高的群落具有更高的抗旱能力和时间稳定性（Tilman，1994；Tilman等，1996）。荒漠草原具有较高的抵抗力稳定性和较低的恢复力稳定性，荒漠草原物种较少，一旦遭到破坏恢复起来比较困难，从而对NPP造成严重影响。典型草原具有中等的抵抗力和恢复力稳定性，因此发生干旱时造成的NPP损失处于草甸和荒漠草原NPP损失之间的中间值，因为干旱发生后能够迅速回到干旱前NPP比较接近的水平。草甸草原具有较低的抵抗力稳定性和较高的恢复力稳定性，干旱虽然对ANPP产生较大的影响，但未对庞大的BNPP产生影响，故在干旱发生后NPP能够较快地恢复到干旱前NPP的状态（Bane等，2013；Shinoda等，2010），避免了干旱对生产力造成的严重影响。生物多样性高的生态系统对环境扰动具有较高的抵抗能力（Campbell等，2011；Grime，1997），与其他学者的结论不一致：在生物多样性较高的群落增强了干旱后的恢复力，而不是对干旱的抵抗力（Carter和Blair，2012；Van Ruijven和Berendse，2010）。因此，草甸草原对干旱的抵抗能力比较低，而恢复力相比典型和荒漠草原较高。
干旱对草地生产力的影响与植被类型及其生长环境密切相关（Zhang等，2014），同时，草地对不同等级干旱的抵御策略是不同的。草地植被抵御极端干旱的机制不同于其对中等干旱抵御机制（Milbau等，2005；Violle等，2009），因为植被是根据生存环境确定其适应策略的（Kreyling等，2012；Volaire等，2014）。在发生中等干旱时，植被能够比较满意地维持生产力，然而严重或极端干旱的发生会对植被生存造成致命伤害（Volaire等，2014）。在降水较少的区域，生态系统更容易遭受干旱的袭扰，反而在干旱发生时水分利用效率较高，会出现生态系统固碳能力增加的现象（Gilgen和Buchmann，2009）。植被经常暴露在干旱环境中，忍受干旱的袭扰，从而对干旱形成“干旱记忆”（droughtmemory），增加了其在后续干旱中的存活率（Walter，2012）。这是因为植物能够不断地适应干旱胁迫，从而增加他们对干旱的抵抗力，荒漠草原的降水远低于草甸和典型草原，水分环境恶劣，导致地下根系比较发到能够获取较多的土壤水分，从而满足其生长需求（Walter，2012；Walter等，2011）。荒漠草原的地下根系比典型草原发达，而典型草原的地下根系比草甸草原发达，导致其从深层土壤中获取水分的能力逐渐递减。这可能是荒漠草原能够抵御中等和严重干旱的影响，草甸和典型草原对中等和严重干旱的抵御能力相对差的一个重要原因。但是，一旦发生的干旱超过了荒漠草原的抵抗力阈值就会造成植被大量死亡，且干旱发生后比较困难地恢复到干旱发生前NPP的水平，这就解释了荒漠草原不能抵御更严重的极端干旱的强扰动，出现生产力严重下降。因此，荒漠草原对干旱的抵抗能力最强，典型草原次之，草甸草原最差。
